Trofická soudržnost - Trophic coherence

Trofická soudržnost je majetkem řízené grafy (nebo režie sítí ).^[1] Je založen na konceptu trofické úrovně používá se hlavně v ekologie,^[2] ale které lze obecně definovat pro směrované sítě a poskytuje míru hierarchické struktury mezi uzly. Trofická koherence je tendence uzlů spadat do přesně definovaných trofických úrovní. Souvisí to s několika strukturálními a dynamickými vlastnostmi směrovaných sítí, včetně prevalence cykly^[3] a síťové motivy,^[4] ekologická stabilita,^[1] interaktivita,^[5] a šíření procesů jako epidemie a neuronové laviny.^[6]

Definice

Dvě směrované sítě generované „zobecněným preferenčním modelem lovu“. Poloha uzlů na svislé ose představuje jejich trofickou úroveň. Síť vlevo je maximálně koherentní (q = 0), zatímco síť vpravo je více nekoherentní (q = 0,49).

Zvažte směrovanou síť definovanou ${ displaystyle N krát N}$ matice sousedství ${ displaystyle A = (a_ {ij})}$.Každý uzel ${ displaystyle i}$ lze přiřadit a tropická úroveň ${ displaystyle s_ {i}}$ podle

${ displaystyle s_ {i} = 1 + { frac {1} {k_ {i} ^ { text {in}}}} suma _ {j} a_ {ij} s_ {j},}$

kde ${ displaystyle k_ {i} ^ { text {in}} = součet _ {j} a_ {ij}}$ je ${ displaystyle i}$je ve stupních a uzly s ${ displaystyle k_ {i} ^ { text {in}} = 0}$ (bazální uzliny) mají ${ displaystyle s_ {i} = 1}$ podle konvence. Každá hrana má a trofický rozdíl přidružené, definované jako ${ displaystyle x_ {ij} = s_ {i} -s_ {j}}$.v trofická soudržnost sítě je měřítkem toho, jak pevně vyvrcholila distribuce trofických vzdáleností,${ displaystyle p (x)}$, je kolem své střední hodnoty, která je vždy ${ displaystyle langle x rangle = 1}$To může zachytit parametr nesoudržnosti ${ displaystyle q}$, rovnající se směrodatné odchylce ${ displaystyle p (x)}$:

${ displaystyle q = { sqrt {{ frac {1} {L}} součet _ {ij} a_ {ij} x_ {ij} ^ {2} -1}},}$

kde ${ displaystyle L = součet _ {ij} a_ {ij}}$ je počet hran v síti.^[1]

Obrázek ukazuje dvě sítě, které se liší svou trofickou koherencí. Poloha uzlů na svislé ose odpovídá jejich trofické úrovni. V síti nalevo spadají uzly do odlišných (celých) trofických úrovní, takže síť je maximálně koherentní ${ displaystyle (q = 0)}$. V jednom napravo má mnoho uzlů dílčí trofické úrovně a síť je více nesouvislá ${ displaystyle (q = 0,49)}$.^[6]

Trofická soudržnost v přírodě

Míru, do jaké jsou empirické sítě troficky koherentní (nebo nekoherentní), lze zjistit srovnáním s nulovým modelem. bazální soubor, který zahrnuje sítě, ve kterých mají všechny ne-bazální uzly stejný podíl bazálních uzlů u sousedů.^[3] Očekávané hodnoty v tomto souboru se sbližují s těmi široce používanými konfigurační soubor^[7] v limitu ${ displaystyle N rightarrow infty}$, ${ displaystyle L / N rightarrow infty}$ (s ${ displaystyle N}$ a ${ displaystyle L}$ počty uzlů a hran) a lze je numericky zobrazit jako dobrou aproximaci pro konečné náhodné sítě. Očekávání bazálního souboru pro parametr nesoudržnosti je

${ displaystyle { tilde {q}} = { sqrt {{ frac {L} {L_ {B}}} - 1}},}$

kde ${ displaystyle L_ {B}}$ je počet hran připojených k bazálním uzlům.^[3]Poměr ${ displaystyle q / { tilde {q}}}$ měřeno v empirických sítích odhaluje, zda jsou víceméně koherentní než náhodné očekávání. Například Johnson a Jones^[3] najít v sadě sítí, které potravinářské weby jsou výrazně koherentní ${ displaystyle (q / { tilde {q}} = 0,44 pm 0,17)}$, metabolické sítě jsou výrazně nesouvislé ${ displaystyle (q / { tilde {q}} = 1,81 pm 0,11)}$, a genové regulační sítě jsou blízké náhodnému očekávání ${ displaystyle (q / { tilde {q}} = 0,99 pm 0,05)}$.

Trofické úrovně a funkce uzlu

Dosud není dostatečné pochopení mechanismů, které by mohly vést k tomu, že se určité druhy sítí stanou výrazně koherentními nebo nesoudržnými.^[3] V systémech, které představují korelace mezi trofickou úrovní a dalšími vlastnostmi uzlů, by však procesy, které měly tendenci upřednostňovat vytváření hran mezi uzly se zvláštními charakteristikami, mohly vyvolat soudržnost nebo nesoudržnost. V případě potravinových sítí se predátoři obvykle specializují na konzumaci kořisti s určitými biologickými vlastnostmi (jako je velikost, rychlost nebo chování), které korelují s jejich stravou, a tedy s trofickou úrovní. To bylo navrženo jako důvod pro soudržnost potravinového webu.^[1] Modely potravinářského webu založené na a osa výklenku nereprodukujte realistickou trofickou soudržnost,^[1] což může znamenat, že toto vysvětlení není dostatečné, nebo že jich je několik rozměry výklenku je třeba zvážit.^[8]

Síť zřetězených slov od Green Eggs a Ham od Dr. Seusse. Pokud se slovo 1 objeví bezprostředně před slovem 2 v alespoň jedné větě v textu, umístí se směrovaná hrana (šipka) od slova 1 do slova 2. Výška každého slova je úměrná jeho trofické úrovni. Barvy označují syntaktickou funkci; od nejnižší po nejvyšší střední trofickou úroveň: podstatná jména (modrá), předložky a spojky (azurová), determinanty (růžová), příslovce (žlutá), zájmena (zelená), slovesa (červená) a přídavná jména (fialová). Pokud má slovo více než jednu funkci, použije se ta nejběžnější v textu.

Vztah mezi trofickou úrovní a funkcí uzlu lze vidět v jiných sítích než v potravinářských sítích. Obrázek ukazuje síť slovních sousedů odvozenou z knihy Zelená vejce a šunka tím, že Dr. Seuss.^[3] Výška uzlů představuje jejich trofické úrovně (zde podle směru okraje, který je opakem směru naznačeného šipkami, které označují pořadí, ve kterém jsou slova ve větách zřetězena). Syntaktická funkce slov je také zobrazena barvou uzlu. Existuje jasný vztah mezi syntaktickou funkcí a trofickou úrovní: střední trofická úroveň běžných podstatných jmen (modrá) je ${ displaystyle s_ {podstatné jméno} = 1,4 pm 1,2}$, zatímco u sloves (červená) je ${ displaystyle s_ {verb} = 7,0 pm 2,7}$Tento příklad ukazuje, jak může z funkce uzlu vyplynout tropická soudržnost nebo nesoudržnost, a také to, že trofická struktura sítí poskytuje prostředek k identifikaci funkce uzlu v určitých systémech.

Generování troficky koherentních sítí

Existují různé způsoby generování směrovaných sítí se specifickou trofickou koherencí, vše založené na postupném zavádění nových hran do systému takovým způsobem, že pravděpodobnost přijetí každé nové kandidátské hrany závisí na očekávaném trofickém rozdílu, který by měl.

The preferenční model kořisti je vyvíjející se síťový model podobný Barábasi-Albertův model preferenčního připoutání, ale inspirován ekosystémem, který roste imigrací nových druhů.^[1]Jeden začíná ${ displaystyle B}$ bazální uzly a pokračuje v zavádění nových uzlů až do celkové výše ${ displaystyle N}$.Každý nový uzel ${ displaystyle i}$ je přidělen první soused ${ displaystyle j}$ (druh kořisti v kontextu potravinového webu) a nový okraj je umístěn z ${ displaystyle j}$ na ${ displaystyle i}$. Nový uzel má dočasnou trofickou úroveň ${ displaystyle s_ {i} ^ {t} = s_ {j} +1}$.Pak další ${ displaystyle kappa _ {i}}$ noví sousedé ${ displaystyle l}$ jsou vybrány pro ${ displaystyle i}$ od těch v síti podle jejich trofických úrovní. Konkrétně pro nového kandidáta u sousedů ${ displaystyle l}$, pravděpodobnost, že bude vybrán, je funkcí ${ displaystyle x_ {il} ^ {t} = s_ {i} ^ {t} -s_ {l}}$. Johnson et al^[1] použití

${ displaystyle P_ {il} propto exp left (- { frac {| x_ {il} ^ {t} -1 |} {T}} right),}$

kde ${ displaystyle T}$ je parametr, který vyladí trofickou koherenci: pro ${ displaystyle T = 0}$ jsou generovány maximálně koherentní sítě a${ displaystyle q}$ se zvyšuje monotónně s ${ displaystyle T}$ pro ${ displaystyle T> 0}$.Výběr ${ displaystyle kappa _ {i}}$ je libovolný. Jednou z možností je nastavit na ${ displaystyle kappa _ {i} = z_ {i} n_ {i}}$,kde ${ displaystyle n_ {i}}$ je počet uzlů, které jsou již v síti, když ${ displaystyle i}$ přijde a ${ displaystyle z_ {i}}$ je náhodná proměnná získaná z a Distribuce beta s parametry ${ displaystyle alpha = 1}$ a

${ displaystyle beta = { frac {N ^ {2} -B ^ {2}} {2L_ {d}}} - 1}$

(${ displaystyle L_ {d}}$ je požadovaný počet hran). Tímto způsobem zobecněný kaskádový model^[9][10] je obnovena v limitu ${ displaystyle T rightarrow infty}$, a rozdělení stupňů je jako v výklenkový model^[11] a zobecněný výklenkový model.^[10]Tento algoritmus, jak je popsáno výše, generuje sítě bez cyklů (kromě vlastních cyklů, pokud je nový uzel ${ displaystyle i}$ je sama považována za svého kandidáta u sousedů ${ displaystyle l}$). Aby cykly všech délek byly možné, lze uvažovat o nových kandidátských hranách, ve kterých je nový uzel ${ displaystyle i}$ je sousedem i těmi, ve kterých by byl sousedem. Pravděpodobnost přijetí těchto hran, ${ displaystyle P_ {li}}$, pak záleží na ${ displaystyle x_ {li} ^ {t} = s_ {l} -s_ {i} ^ {t}}$.

The zobecněný preferenční model lovu^[6] je podobný výše popsanému, ale má určité výhody. Zejména je analyticky přijatelnější a lze generovat sítě s přesným počtem hran ${ displaystyle L}$Síť začíná ${ displaystyle B}$ bazální uzliny a pak další ${ displaystyle N-B}$ nové uzly jsou přidány následujícím způsobem. Když každý vstoupí do systému, je mu náhodně přiřazen jeden soused, který již existuje. Každý uzel pak má celočíselnou dočasnou trofickou úroveň ${ displaystyle s_ {i} ^ {t}}$. Zbývající ${ displaystyle L-N + B}$ okraje jsou zavedeny následovně. Každá dvojice uzlů ${ displaystyle (i, j)}$ má spojeny dvě dočasné trofické vzdálenosti, ${ displaystyle x_ {ij} ^ {t} = s_ {i} ^ {t} -s_ {j} ^ {t}}$ a ${ displaystyle x_ {ji} ^ {t} = s_ {j} ^ {t} -s_ {i} ^ {t}}$. Každá z těchto kandidátních hran je přijímána s pravděpodobností, která závisí na této dočasné vzdálenosti. Klaise a Johnson^[6] použití

${ displaystyle P_ {ij} propto exp left (- { frac {(x_ {ij} ^ {t} -1) ^ {2}} {2T ^ {2}}} vpravo),}$

protože shledávají rozdělení trofických vzdáleností v několika druzích sítí přibližně normální a tato volba vede k rozsahu parametru ${ displaystyle T}$ ve kterém ${ displaystyle q simeq T}$. Jakmile byly zavedeny všechny hrany, je třeba přepočítat trofické úrovně všech uzlů, protože se budou lišit od dočasných původně přiřazených, pokud ${ displaystyle T simeq 0}$Stejně jako u preferenčního modelu lovu, parametr průměrné nesoudržnosti ${ displaystyle q}$ výsledných sítí je monotónně rostoucí funkce ${ displaystyle T}$ pro ${ displaystyle T geq 0}$. Obrázek výše ukazuje dvě sítě s různou trofickou koherencí generované tímto algoritmem.

Reference

externí odkazy

• Proč se velké ekosystémy prostě nezhroutí?
• Looplessness
• Trofická koherence by mohla pomoci vyřešit záhadu soužití ve složitých ekosystémech
• Trofická soudržnost vysvětluje, proč mají sítě málo smyček zpětné vazby a vysokou stabilitu
• Web Samuela Johnsona
• Web Nicka Jonese