Torodinium - Torodinium

Torodinium
Vědecká klasifikace E
Clade:SAR
Infrakingdom:Alveolata
Kmen:Myzozoa
Nadtřída:Dinoflagellata
Třída:Dinophyceae
Objednat:Gymnodiniales
Rodina:Brachidiniaceae
Rod:Torodinium
Druh[1]

Torodinium (ˌTɔɹoʊˈdɪniəm) je a rod neozbrojeného dinoflageláty a zahrnuje dva druhy, Torodinium robustum a druh druhu Torodinium teredo.[2] Založení Torodinium, stejně jako charakterizace většiny jejích morfologie, došlo v roce 1921 a další pokroky od té doby byly pomalé. Nedostatek výzkumu je do značné míry způsoben jeho extrémně křehkou a snadno deformovatelnou povahou, kterou také činí fosilní záznamy nepravděpodobné. Rod byl původně charakterizován torzí sulku a a zadní cingulum.[2] Od té doby byly objeveny nové charakteristické rysy včetně extrémně redukovaného hyposomu, a podélně žebrovaný epizom a kanál na dextro-lateral boční.[3] Další vyšetřování funkce mnoha anatomický funkce jsou pro tento rod stále nezbytné.

Etymologie

Původní kniha, ve které Torodinium byl poprvé pojmenován, nevysvětluje význam jména rodu. Je však známo, že kořen přípony „dinium“, běžně používaný při pojmenování dinoflagelátu, je odvozen od slova „vír ”.[3] Předpona „toro“, i když není potvrzena původními identifikátory rodu, je pravděpodobně odvozena z latinského kořene “přečin „Znamená“ špatně ”a pravděpodobně odkazuje na výraznou torzi sulku, která byla poprvé použita k identifikaci Torodinium jako zřetelný a nezávislý rod.[4] Podobně etymologie druhu T. robustum lze odvodit z latinského slova robustum, které znamená „silný“.[5] To se možná vztahuje k tlustší morfologii druhu ve srovnání s delším a štíhlejším druhem T. teredo, protože takto Kofoid a Swezy tyto dva po svém objevení poprvé rozlišili.[2] Etymologie T. teredo není známo, protože T. teredo byl poprvé pojmenován jako Gymnodinium teredo v článku publikovaném v roce 1885.[6]

Historie znalostí

Torodinium byl poprvé charakterizován jako odlišný rod Charlesem A. Kofoidem a Olive Swezy ve své knize o neozbrojených dinoflagelátech z roku 1921.[2] Kofoid a Swezy použili hedvábné planktonické sítě ke sběru mnoha dinoflagelátů z oceánu u pobřeží La Jolla, Kalifornie v létě 1921, mezi 1. červnem a 25. srpnem. Před touto studií byly druhy Torodinium rodu byly místo toho považovány Gymnázium, příbuzný Torodinium nyní klasifikovány podle jejich společného řádu, Gymnodiniales.[7] Typ druhu Torodinium, T. teredo, byl původně pojmenován jako Gymnodinium teredo. Později Schütt našel oba druhy, T. robustum a T. teredo, ale klasifikoval je jako stejný druh, G. teredo.[8] Ačkoli Kofoid a Swezy ve svých příspěvcích přiznávají, že pouze pozorovali T. teredo, jejich podezření ohledně existence T. robustum, odvozené ze Schüttových kreseb, byly později potvrzeny.

Torodinium byl považován za svůj vlastní rod díky své charakteristické sulkální torzi a zadnímu cingulu, ve kterém je uložen podélný přední bičíkový pór.[2] I když žádný jiný člen Gymnázium u rodu bylo kdy zjištěno, že má zkroucený sulcus, T. teredo měl na předním konci značnou torzi o 0,5 otáčky; podobně, zatímco přední bičíkový pór dovnitř Gymnázium může být u některých druhů umístěn poněkud posteriorně, nikdy nepřekročí středovou čáru a rozhodně nikdy neexistuje tak blízko antapexu, jako je tomu v současné době známé T. teredo.[2] Z tohoto, Torodinium teredo byla založena jako typový druh pro nový rod Torodinium.

Od svého původního založení v roce 1921 do ní nebyly přidány žádné nové druhy Torodinium rodu, ačkoli ke změnám ve znalostech jistě došlo, pokud jde o identifikaci a funkčnost různých anatomických a morfologických znaků, podrobněji popsaných později. Výzkum týkající se tohoto chybí do značné míry kvůli extrémně choulostivé povaze athecate rodu a následným obtížím pozorovat je mikroskopicky. Fixace organismu z kultury má často za následek deformity světelná mikroskopie bylo zjištěno, že rychle poškozuje živý vzorek.[2]

Stanoviště a ekologie

Torodinium je planktonický mořský rod dinoflagelátu, který zabírá hlavně teplejší vodní oblasti kvůli nedostatku ochranných štítkových desek.[9] Rod je volně žijící, což znamená, že neprochází parazitickou fází a místo toho získává energii nezávisle.[2] Ačkoli byla dříve popsána jako výlučně fototrofní a obsahuje podélné chloroplasty naplněné chlorofylem a, otázka, zda Torodinium je ve skutečnosti schopen krmit nebo ne, je na diskusi.[10] [11]; [9]) Přítomnost toho, co se jeví jako „krmící závoj“ (přítomný v jiných dinoflagelátech), stejně jako několik akumulačních tělísek připomínajících potravinové vakuoly budí dojem, že Torodinium může být nakonec schopen krmit i fotosyntetizovat.[9]

Snad nejdůležitější při podpoře této hypotézy krmení bylo objevení protáhlého výčnělku vyčnívajícího ze sulk-cingulární oblasti malého hyposomu.[9] Toto rozšíření bylo předběžně označeno jako stopka, organela používaná k zachycení a navíjení kořisti při krmení dinoflageláty, a bylo zjištěno, že se zasouvá za živa Torodinium druhy ve stresu.[9] Bylo zjištěno, že jiné druhy gymnodinioidů mají podobné prodloužení těla, i když mají tendenci se krmit pohlcením kořisti přes sulkální oblast hyposomu.[3] Předpokládalo se, že vzhledem k velmi snížené velikosti jejich hyposomu a zadní lokalizaci sulku, Torodinium Druhy nejsou schopny provádět stejnou techniku ​​pohlcování a místo toho musí použít ke krmení použití tohoto rozšíření těla, i když je to v současné době pouze domněnka.[3] Objev bočního kanálu (dále diskutovaný dále) vedl některé vědce k domněnce, že i on má roli při požití částic.[3] Pokud se potvrdí, že se jedná o předpokládané organely, kombinace předběžně identifikovaného krmného závoje, potravinových vakuol, stopky a postranního kanálu by naznačovala možný mixotrofní životní styl Torodinium.

Oba druhy Torodinium jsou pelagické a jsou distribuovány globálně, zejména v teplejších oblastech otevřeného oceánu. Níže je uveden seznam míst, kde byl každý z těchto dvou druhů nalezen jednotlivě a kde byl nalezen společně.[12]

Torodinium teredo výhradněTorodinium robustum výhradněOba T. teredo a T. robustum
Arktický:Evropa:Evropa:
Oceánie:Asie:Atlantické ostrovy:
  • Kanárské ostrovy[25]
Jižní Amerika:Severní Amerika:

Fyzický popis

Morfologie a anatomie

Obecná morfologie

Druhy Torodinium jsou jednobuněčné organismy s předním epizomem a extrémně redukovaným zadním hyposomem, se zadním cingulem probíhajícím dorso-ventrálně a sulkem probíhajícím předozadně.[2] Jsou to středně velcí protisté s délkou buněk v rozmezí přibližně 40-75 μm T. robustum a přibližně 55-100 μm v T. teredo.[3] Ačkoli se šířky liší, T. robustum je obecně asi 15-25 um široká T. teredo je obecně asi 20-35 um široká.[28] Když byl rod původně popsán v roce 1921, byly tyto dva druhy rozlišeny pouze na základě obecné morfologie. Byli zvažováni jedinci s většími a štíhlejšími těly (tj. S délkou větší než čtyřnásobek šířky) T. teredo a ti s kratšími a silnějšími těly (tj. s délkou menší než pětinásobek šířky) T. robustum.[2] Tato klasifikace byla od té doby aktualizována tak, aby zahrnovala přesná měření délky buněk i obecný obrys buňky. Obrys T. teredo Zdá se, že má téměř rovnoběžné hřbetní a břišní strany, s kruhovým příčným řezem, zatímco T. robustum je rozšířen více uprostřed, takže jeho příčný řez je eliptický.[3] Nedávné studie to ukázaly T. robustum je příčně, spíše než podélně, stlačen ve středu, na rozdíl od předchozí víry.[3] T. teredo má také větší hyposom a nápadnější projekci podobnou účtu, než má T. robustum, ačkoli všichni Torodinium hyposomy jsou charakteristicky redukovány ve srovnání s jinými rody.[3]

Stejně jako u všech rodů v kmenech dinoflagelátů, Torodinium všechny druhy mají dva bičíky; jeden, podélný bičík, je docela konvenční a bičovitý, zatímco druhý, příčný bičík, je poněkud stužkový a zvlněný.[29] Právě zvlnění tohoto druhého charakteristického bičíku dává dinoflagelátům jejich jméno, doslova „vířící bičíky“.[30] Podélný bičík funguje jako vrtule, orientuje se dozadu a tlačí buňku v předním směru, zatímco příčný bičík buňku „řídí“ a umožňuje jí otáčet a otáčet se.[30] Na rozdíl od mnoha jiných dinoflagelátů však Torodinium jsou neozbrojení nebo „nahí“, což znamená, že postrádají thecal talíře, které tvoří brnění v jiných dinoflagellates. To dělá Torodinium mnohem delikátnější, a proto je obtížnější je zachytit a studovat bez narušení jejich struktury, a činí fosilní záznamy nedosažitelnými.[3]

Sulcus a cingulum

U dinoflagelátů je cingulum drážka, která obklopuje buňku a rozděluje ji na dvě oblasti, přední epizom a zadní hyposom; podélný bičík obvykle leží v této brázdě. Podobně je sulcus drážka, která probíhá podélně a obvykle obsahuje příčný bičík.[30] v Torodinium, obě tyto drážky jsou rozšířeny do epizomu, což je rys, o kterém se předpokládá, že je pro tento rod jedinečný.[3] Ačkoli jiné rody, včetně Gymnázium, Cochlodinium, a Warnowia je již známo, že mají přední prodloužení cingula, přidání sulkálního prodloužení se také jeví jako jedinečné pro Torodinium.[3]

Objevila se jedna z prvních charakteristik, které se oddělily Torodinium z rodu Gymnázium byla výrazná torze sulku. Spíše než vytvoření relativně symetrického pruhu po přední a zadní ose buňky se zdá, že se sulcus kroutí přibližně o půl otáčky na apikálním konci buňky v Torodinium, zatímco zůstává rovný na antapikálním konci; žádný takový obrat neexistuje Gymnázium.[2]

Stejně důležité při zřizování Torodinium jako rod je zadní cingulum, ze kterého se táhne podélný bičík.[2] Na rozdíl od Gymnázium, bičíkový pór, obvykle přední, je umístěn velmi dozadu Torodinium, cingulum sahající téměř k antapexu. Ačkoli některé druhy Gymnázium mít cingulum umístěné zpět od předního konce buňky, žádný nepřekračuje středovou čáru jako Torodinium dělá.[2]

Díl a vrchol

Díl z Torodinium je velmi velký a je označen asi 12-14 jasně viditelnými podélnými žebry, která probíhají v předozadním směru, kromě tenčích podélných pruhů.[3] Kromě výše zmíněných předních výběžků sulku a cingula existuje na dextro-laterální straně epizomu třetí drážka. Přední konec této drážky končí mezi dvěma sbíhajícími se podélnými žebry, zatímco zadní konec tvoří krátkou smyčku směrem doleva, kde končí nad předním cingulem.[3] Dříve označovaný jako „štíhlý kanál“ a „přední pusule“, byla tato drážka neznámé funkce nejnověji považována za boční kanál a je jednou ze struktur přispívajících k teorii možné mixotrofie v Torodinium druh.[3]

Vrchol buňky je polokulovitý a ve tvaru kapoty, s vrcholovou drážkou spirálovitě se kroužící kolem špičky 2,5krát proti směru hodinových ručiček, a vyčnívající výčnělek připomínající směrovku směřující buď k sinistro-laterálnímu (T. teredo) nebo hřbetní (T. robustum) strana buňky, v závislosti na druhu.[3] Tento výčnělek se skládá ze šesti nebo sedmi tenkých, sbíhajících se apikálních žeber, pocházejících ze základny apikální drážky a nespojených s podélnými žebry, která se táhnou po délce epizomu.[3] Historické studie nazvala tato žebra jako plastidy uspořádané kolem kapičky oleje, aby vytvořily hvězdicovitý vzor, ​​o kterém je nyní známo, že je výsledkem konvergujících apikálních žeber.[3] Bill-like projekce je v současné době bez známé funkce, ale slouží jako užitečný identifikátor pro Torodinium druh. Vrcholová drážka byla původně považována za přítomnou pouze v T. robustum.[2] Nedávné studie využívající použití sekvenování rDNA však odhalily, že přítomnost drážky u jednoho druhu a její absence u druhého je extrémně nepravděpodobná vzhledem k jejich velmi podobným SSU rDNA sekvencím, takže se předpokládá, že apikální drážka je přítomna v T. teredo také.[3]

Potenciální krmné struktury

Kromě trojúhelníkového bodu vycházejícího z vrcholu nejnovější výzkum také odhalil přítomnost prodloužení těla s kulatým hrotem vyčnívajícím ze sulkálně-cingulární oblasti hyposomu.[9] Předpokládá se, že jde o stopku, krmnou organelu spojenou s fagotrofií, a bylo zjištěno, že se zatahuje u živých druhů Torodinium když je vystaven environmentálnímu stresu [9] [3]). Rovněž byla nalezena síť vlasových vláken, která se v závislosti na organismu táhla bočně nebo dozadu z buňky a podobá se „krmnému závoji“, který se nachází v jiných dinoflagelátech.[9] Kromě toho byly akumulační orgány zaznamenány ve skupinách po třech u několika organismů a předběžně považovány za potenciální vakuoly v potravinách.[9]

Cytoplazmatické organely

Stejně jako u všech rodů dinoflagellate, Torodinium Druhy mají centrální jádro a chloroplasty, stejně jako golgiho aparát a drsné a hladké endoplazmatické retikulum.[2] Torodinium Bylo zjištěno, že chloroplasty se táhnou podélně, shlukují se těsně po straně buňky a mají tendenci být buď šikmého, nebo příčného tvaru, když jsou lokalizovány na vrcholu a cingulu.[3] Bylo potvrzeno, že je přítomen chlorofyl a, ale zprávy o pigmentaci jsou rozporuplné. Studie provedená Elbrächterem zjistila, že chloroplasty byly zelenavě žluté až světle hnědé T. teredo a definitivně hnědá T. robustumzatímco Steidinger a Jangen, kteří pracovali s Haslem a kolegy na jejich knize, zjistili opak.[31][10] Ještě jiní zjistili, že vzácná pigmentace nebo zelené chloroplasty jsou u obou druhů běžné.[3] Tyto chloroplasty diskutabilní pigmentace jsou pravděpodobně skutečnou identitou struktur původně definovaných jako rhabdosomy, protože byly také popsány jako lineárně seskupené v řadách na hřbetní straně buňky a rhabdozomy nebyly v budoucím výzkumu hlášeny.[2] Jádro z Torodinium, který se nachází ve středu buňky, je extrémně těžké rozpoznat, protože je téměř průhledný. To je způsobeno průhlednými, i když tlustými, chromatinovými vlákny spirálovitě zkroucenými uvnitř. Po vizualizaci bylo zjištěno, že jádro je velmi podlouhlé, přibližně osmkrát tak dlouhé jako široké, s velmi jemnou membránou.[2]

Genetika

Torodinium DNA se začala sekvenovat teprve nedávno, jakmile byla technologie k dispozici. Sekvenování rDNA LSU (dlouhá podjednotka) a SSU (krátká podjednotka) však velmi podporují jejich klasifikaci jako druhů i existenci kladu, který je obsahuje.[32][3]. Ačkoli slabě podporován, úzký fylogenetický vztah mezi Torodinium a Katodinium glaucum Bylo také pozorováno, že tyto dva druhy obsahují tři identické parciální sekvence SSU rDNA.[32] To, spolu se skutečností, že oba K. glaucum a Torodinium vzorky mají post-medián umístěný cingulum, byla myšlenka naznačovat, že tito dva mohou mít nedávného společného předka.[32] Protichůdný výzkum však prokázal, že tito dva spolu nesouvisí taxonomicky K. glaucum nesouvisí ani s Katodinium rod vůbec, místo toho tvoří svůj vlastní nový rod, Lebouridinium, s typovým druhem L. glaucum, jehož stav je v současné době taxonomicky akceptován K. glaucum.[3] Torodinium Bylo zjištěno, že sekvence SSU a LSU se neshromažďují s jinými neozbrojenými dinoflageláty, což naznačuje, že sekundární ztráta zbroje v těchto skupinách pravděpodobně nastala nezávisle spíše než u nedávného společného předka.[32]


Reference

  1. ^ "Torodinium". Rod AlgaeBase. Citováno 10. května 2020.
  2. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q Kofoid, C.A. and Swezy, O. 1921: Free-living unarmored dinoflagellate. University of California Press, Berkeley, Kalifornie, USA
  3. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q r s t u proti w X Gómez, F., Takayama, H., Moreira, D. a López-García, P. 2016: Neozbrojené dinoflageláty s malým hyposomem: Torodinium a Lebouridinium gen. listopad. pro Katodinium glaucum (Gymnodiniales, Dinophyceae). Eur J Phycol. 51 (2): 226-241. https://doi.org/10.1080/09670262.2015.1126767
  4. ^ Goldberg, J. C. a Zipursky, B. C. 2006: Trestné právo a morální štěstí. Cornell L. Rev. 92: 1123-1176.
  5. ^ Lewis, C. T., Short, C. 1879: Latinský slovník. Clarendon Press, Oxford, Anglie, Velká Británie.
  6. ^ Pouchet, G. 1885: Nouvelle příspěvek á l´histoire des Péridiniens marins. Journal of l´Anatomie et de la Physiologie Normale et Pathologique de l´Homme et des Animaux. 21: 28–88.
  7. ^ M. Guiry in Guiry, M. D. a Guiry, G. M. 2020: AlgaeBase. National University of Ireland, Galway, Irsko.
  8. ^ Schütt, F. 1895: Die Peridinien der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. 4: 1–170.
  9. ^ A b C d E F G h i Gómez, F. 2009: Torodinium a Pavillardia (Gymnodiniales, Dinophyceae): dva neozbrojené dinoflageláty s prodloužením těla, shromážděné z otevřeného Tichého oceánu. Protistologie. 6 (2): 131-135
  10. ^ A b Hasle, G. R., Syvertsen, E. E., Steidinger, K. A., Tangen, K. a Tomas, C. R. 1996: Identifikace mořských rozsivek a dinoflagelátů, Kapitola 3: Dinoflagellaty. Redakce: Carmelo R. Tomas. Academic Press Inc., San Diego, Kalifornie, USA. 387-570.
  11. ^ Gómez, F., Takayama, H., Moreira, D. a López-García, P. 2016: Neozbrojené dinoflageláty s malým hyposomem: Torodinium a Lebouridinium gen. listopad. pro Katodinium glaucum (Gymnodiniales, Dinophyceae). Eur J Phycol. 51 (2): 226-241. https://doi.org/10.1080/09670262.2015.1126767
  12. ^ M. Guiry in Guiry, M. D. a Guiry, G. M. 2020: AlgaeBase. National University of Ireland, Galway, Irsko.
  13. ^ Caroppo, C., Pagliara, P., Azzaro, F., Miserocchi, S. a Azzaro, M. 2017: Pozdní letní fytoplankton kvete v měnícím se polárním prostředí Kongsfjorden (Svalbard, Arctic). Kryptogamová algologie. 38 (1): 53-72. https://doi.org/10.7872/crya/v38.iss1.2017.53
  14. ^ Parke, M. a Dixon, P.S. 1976: Kontrolní seznam britských mořských řas - třetí revize. J Mar Biol Assoc U.K. 56: 527-594. https://doi.org/10.1017/S002531540002066X
  15. ^ (Kraberg et al 2019)
  16. ^ Peperzac, L. a Witte, H. 2019: Abiotické hybné síly meziroční variability fytoplanktonu a posunu režimu v letech 1999-2000 v Severním moři zkoumané multivariační statistikou. J. Phycol. 55 (6): 1274-1289. https://doi.org/10.1111/jpy.12893
  17. ^ Moita, M.T. a Vilarinho, M.G. 1999: Kontrolní seznam druhů fytoplanktonu mimo Portugalsko: 70 let studií. Portugaliae Acta Biologica. Série B. Sistematica. 18: 5-50.
  18. ^ Hällfors, G. 2004: Kontrolní seznam druhů fytoplanktonu v Baltském moři (včetně některých heterotrofních skupin protistánu). Baltské moře Environ Proc. 95: 1-208.
  19. ^ Krakhmalnyi, A.F., Okolodkov, Y.B., Bryantseva, Yu.V., Sergeeva, A.V., Velikova V.N., Derezyuk, N.V., Terenko, G.V., Kostenko, A.G. a Krakhmalnyi M.A. 2018: Revize druhového složení dinoflagelátů v Černém moři. Algologiia. 28 (4): 428-448. https://doi.org/10.15407/alg28.04.428
  20. ^ Gómez, F. 2003: Kontrolní seznam volně žijících středomořských dinoflagelátů. Bot Marina. 46: 215-242. https://doi.org/10.1515/BOT.2003.021
  21. ^ Karlason, B., Andreasson, A., Johansen, M., Karlberg, M., Loo, A. a Skjevik, A.-T. 2018: Severské mikrořasy. Švédský meteorologický a hydrologický institut, Norrköping, Švédsko. Přístup k březnu 2020 od http://nordicmicroalgae.org/taxon/Torodinium
  22. ^ Chang, F.H., Charleston, W.A.G., McKenna, P.B., Clowes, C.D., Wilson, G.J. a Boady, P.A. 2012: Kmen Myzozoa: dinoflageláty, perkinsidy, ellobiopsidy, sporozoany. New Zealand Inventory of Biodiversity, Vol. 3, Kingdoms Bacteria, Protozoa, Chromista, Plantae, Fungi, vydání: 1, kapitola: 13. 3: 175-216. Redakce: Dennis P. Gordon. Christchurch, Canterbury University Press, Canterbury, Nový Zéland.
  23. ^ Al-Kandari, M., Al-Yamani, F.Y. a Al-Rifaie, K. 2009: Atlas mořského fytoplanktonu vod Kuvajtu. Kuvajtský institut pro vědecký výzkum, Safat, Kuvajt. 140-194.
  24. ^ Shevchenko, O.G., Ponomareva, A.A., Shulgina, M.A. a Orlova, T.Y. 2019: Fytoplankton v pobřežních vodách ostrova Ruský, zátoka Petra Velikého, Japonské moře. Bot Pac. 8 (1): 133-141. https://doi.org/10.17581/bp.2019.08112
  25. ^ Afonso-Carrillo, J. 2014: Lista actualizada de las algas marinas de las islas Canarias. Las Palmas: Elaborada para la Sociedad Española de Ficología (SEF). s. 1-64. doi: 10,13140 / RG.2.1.4612.2480
  26. ^ Brandini, F.P. a Fernandes, L.F. 1996: Mikrorasy kontinentálního šelfu u státu Paraná v jihovýchodní Brazílii: přehled studií. Rev Bras Oceanogr. 44 (1): 69-80. https://doi.org/10.1590/S1413-77391996000100008
  27. ^ Gárate-Lizárraga, I. a Muciño-Márquez, R. E. 2013: Nové údaje o distribuci Torodinium robustum a T. teredo (Dinophyceae: Gymnodiniales) v Kalifornském zálivu. Kontrolní seznam 9 (4): 809-812. http://dx.doi.org/10.15560/9.4.809.
  28. ^ Olenina, I., Hajdu, S., Edler, L., Andersson, A., Wasmund, N., Busch, S., Göbel, J., Gromisz, S., Huseby, S., Huttunen, M., Jaanus, A., Kokkonen, P., Ledaine, I. a Niemkiewicz, E. a Kokkonen, P. 2006: Biovolumes and size-classes of phytoplankton in the Baltic Sea. Helcom Baltic Sea Environ Proc. 106: 3952-3968.
  29. ^ Fensome, R. A., Saldarriaga, J. F. a Taylor, M. F. 1999: Revidovaná fylogeneze Dinoflagellate: sladění morfologických a molekulárních fylogenií. Grana. 38 (2-3): 66-80. https://doi.org/10.1080/00173139908559216
  30. ^ A b C Erwin, D.M. 1995: Dinoflagellata: více o morfologii. UCMP Berkeley, University of California, Berkeley, Kalifornie, USA. Přístup k březnu 2020 od https://ucmp.berkeley.edu/protista/dinoflagmm.html
  31. ^ Elbrächter, M. 1979: K taxonomii neozbrojených dinofytů (Dinophyta) ze severozápadní africké upwellingové oblasti. Meteor Forsch-Ergebn. 30: 1--22.
  32. ^ A b C d Reñé, A., Camp, J. a Garcés, E. 2015: Diverzita a fylogeneze Gymnodiniales (Dinophyceae) ze SZ Středozemního moře odhalená morfologickým a molekulárním přístupem. Protist. 166: 234–263. https://doi.org/10.1016/j.protis.2015.03.001

externí odkazy