Tetraxylopteris - Tetraxylopteris

Tetraxylopteris
Vědecká klasifikace E
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Třída:†Progymnospermopsida
Objednat:†Aneurophytales
Rod:†Tetraxylopteris
C.Beck (1957)[1]
Druh

T. schmidtii C.Beck (1957)[1]
T. reposana Hammond & Berry (2005)[2]

Tetraxylopteris je rod zaniklý cévnaté rostliny střední až horní Devonský (kolem 390 až 360 před miliony let). Fosílie byly poprvé nalezeny ve státě New York v USA. Druhý druh byl později nalezen ve Venezuele.[2]

Popis

Fosilie z Tetraxylopteris dosud byly objeveny na dvou místech. T. schmidtii byl pojmenován od Catskill Clastic Wedge ve státě New York ve Spojených státech amerických ve skalách od středního po horní Devonský věk (kolem 390 až 360 před miliony let).[1] T. reposana byl nalezen ve formaci Campo Chico na severozápadě Venezuely v postelích, o nichž se věřilo Frasnian věk (383 až 372 před miliony let).[2]

Větvicí vzor sterilních větví Tetraxylopteris reposana, na základě Hammond & Berry 2005. 0 = hlavní nebo boční stopka; 1 = větev 1. řádu atd .; a = přívěsek. Přílohy se zobrazují pouze na jedné větvi 3. řádu.

Celkový tvar Tetraxylopteris sestával ze složitého systému poboček. Hlavním kmenem byl „pseudomonopodial“, tj. Rozdělil se dichotomicky, aby vytvořil boční kmeny, zatímco hlavní kmen si zachoval svou identitu. Hlavní a boční stonky pak nesly tři řády větví (tj. První větve ze stonků rozdělené ještě dvakrát). (Byly tam možná čtyři objednávky T. reposana.) Větve byly uspořádány do protilehlých párů s následnými páry v pravém úhlu (rozhodnout ). v T. schmidtii, konečné pořadí větví neslo přídavky uspořádané opačně a decussately; v T. reposana, přílohy byly opačné a rozhodovaly o předposledním pořadí větví a spirálovitě nebo spirálovitě uspořádané na konečném pořadí. Přídavky se dichotomicky rozvětvily až třikrát a byly trojrozměrné, i když některé se ve zkamenělých vzorcích zdají zploštělé.[2][3] Byly nazývány „nelaminátovými protolisty“ Beerling a Fleming, odrážející přesvědčení, že takové struktury byly předchůdci pravých listů, které se vyvinuly nejprve „planováním“ - zploštěním, aby se vytvořila dvourozměrná rozvětvená struktura - a poté „popruhem“ - tkání vyrůstající mezi zploštělými větvemi.[4]

Jeden konzistentní rozdíl mezi těmito dvěma druhy je v tom T. schmidtii měl větve, které se po své délce velmi výrazně zúžily, zatímco pouze větve třetího řádu z T. reposana ukázal zúžení. Další je to T. reposana měl otoky na základnách větví prvního a druhého řádu.[2]

U obou druhů primární xylem pramen byl ústředním bodem stonků, větví a přívěsků. V hlavních stoncích a větvích měl průřez ve tvaru X, který odpovídal čtyřem řadám větví. V závěrečných přílohách se stal v průřezu kruhový. The vývoj xylem byl „mezarcha“, tj. první zralý protoxylem později zralý metaxylem na obou stranách. Protoxylem se vyskytoval jak na špičkách lalůčků vlákna xylem, tak ve středu. Obecná anatomie dřevité stonky se podobá anatomii semenné rostliny.[2][3]

Orgány tvořící spory nebo sporangie z Tetraxylopteris se narodili ve velmi složitém „úrodném rozvětvovacím systému“. Nejprve se hlavní osa systému rozvětvila dvakrát dichotomicky. Potom byla každá ze čtyř výsledných větví třikrát zpeřený. Každá konečná jednotka měla na svém konci podlouhlé sporangium, které se podélně rozdělovalo, aby uvolňovalo spory, které byly triletové, v průměru od přibližně 70 do 170 um.[3]

Složitý trojrozměrný rozvětvující vzor naznačuje, že oba druhy by byly otevřenými huňatými rostlinami. Přesnou výšku nelze určit z fosilií, které se skládají z odlomených částí. Nejdelší známá část T. schmidtii je 50 cm - spíše méně pro T. reposana, což může být přesto vyšší druh. Byla navržena celková výška několika metrů. Hammond a Berry to naznačují T. reposana možná rostly v hustých houštinách, takže se rostliny navzájem podporovaly.[2]

Taxonomie

Rod byl vytvořen Beckem v roce 1957 pro tento druh Tetraxylopteris schmidtii.[1] Beck původně popsal rod jako možného předchůdce semenné kapradiny nebo pteridospermy. V roce 1960 Beck vytvořil jméno Progymnospermopsida pro třída rostlin, které se množí podobným způsobem jako kapradiny, ale měl stonky, jejichž vnitřní struktura připomínala gymnospermy. Třída byla rozdělena do dvou objednávky, čím „primitivnější“ Aneurophytales a „pokročilejší“ Archaeopteridales. (Bývalý řád dříve navrhli Kräusel & Weyland v roce 1941 pro rodové taxony jak pro kapradiny, tak pro pteridospermy.) Tetraxylopteris byl umístěn do Aneurophytales.[2] Další exemplář ze stejného místa byl původně popsán jako Sphenoxylon, ale později se ukázalo, že je to špatně zachovaná stopka Tetraxylopteris.[3]

V roce 2005 další druh, Tetraxylopteris reposana, popsali Hammond a Berry. Specifické epiteton reposana je odvozen od „El Reposo“, názvu haciendy poblíž fosilní lokality. Hammond a Berry to naznačují Proteokalon Scheckler & Banks (1971) může být synonymem pro Tetraxylopteris.[2]

Hammond a Berry se shodují s Beckem na systematické taxonomii rodu.[2]

Třída Progymnospermopsida Beck (1960)
Objednat Aneurophytales Kräusel & Weyland (1941)
Rod Tetraxylopteris Beck (1957)

Fylogeneze

Cladogram publikovaný v roce 2004 Crane et al. místa Tetraxylopteris v paraphyletic kmenová skupina, bazální k semenné rostliny (spermatofyty). Je seskupeno s Pertica, tradičně klasifikovaný jako „trimerofyt „spíše než a progymnosperm jako Tetraxylopteris.[5]

euphyllofyty
 

† Eophyllophyton

 
 
 

† bazální skupiny (Psilophyton crenulatum, Ps. dawsonii)

 
 
 

moniliformní (kapradiny; existující a zaniklí členové)

 
 
 

† bazální skupiny (Pertica, Tetraxylopteris )

 
 

spermatofyty (semenné rostliny; existující a vyhynulí členové)

 
 
 
 
 

Jiní vědci vypracovali poměrně odlišné analýzy. Rothwellova analýza odděluje „trimerofyty“ a progymnospermy, přičemž pouze ten druhý úzce souvisí se semennými rostlinami.[6]

Reference

  1. ^ A b C d Beck, C. B. (1957), "Tetraxylopteris schmidtii gen. et sp. nov., pravděpodobný předchůdce pteridospermu z devonu v New Yorku ", American Journal of Botany, 44 (4): 350–367, doi:10.2307/2438387, hdl:2027.42/142155, JSTOR  2438387, citováno v Hammond & Berry 2005
  2. ^ A b C d E F G h i j Hammond, S.E. & Berry, C.M. (2005), „Nový druh Tetraxylopteris (Aneurophytales) z devonu z Venezuely ", Botanical Journal of the Linnean Society, 148 (3): 275–303, doi:10.1111 / j.1095-8339.2005.00418.x
  3. ^ A b C d Taylor, T.N .; Taylor, E.L. & Krings, M. (2009), Paleobotany, Biologie a vývoj fosilních rostlin (2. vydání), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN  978-0-12-373972-8, str. 489–481
  4. ^ Beerling, D.J. & Fleming, A.J. (2007), „Zimmermannova teorie telomu evoluce megafylových listů: molekulární a buněčná kritika“, Aktuální názor na biologii rostlin, 10 (1): 4–12, doi:10.1016 / j.pbi.2006.11.006, PMID  17141552
  5. ^ Crane, P.R .; Herendeen, P. & Friis, E.M. (2004), „Fosílie a rostlinná fylogeneze“, American Journal of Botany, 91 (10): 1683–99, doi:10,3732 / ajb.91.10.1683, PMID  21652317
  6. ^ Rothwell, G.W. (1999), „Fosílie a kapradiny v rozlišení fylogeneze rostlin“, Botanická revize, 65 (3): 188–218, doi:10.1007 / BF02857629

externí odkazy