Pravidlo velikosti teploty - Temperature-size rule

The pravidlo velikosti teploty označuje plastickou odezvu (tj. fenotypová plasticita ) velikosti těla organismu na kolísání teploty prostředí.[1][2] Organismy vykazující plastickou odezvu jsou schopné umožnit kolísání velikosti svého těla s teplotou prostředí. Poprvé vytvořil David Atkinson v roce 1996,[3] považuje se za jedinečný případ Bergmannova vláda[1] který byl pozorován u rostlin, zvířat, ptáků a nejrůznějších druhů ectotherms.[2][4][5][6][7] Ačkoli existují výjimky z pravidla o velikosti teploty, uznání tohoto rozšířeného „pravidla“ nashromáždilo úsilí o pochopení fyziologických mechanismů (prostřednictvím možných kompromisů), které jsou základem růstu a kolísání velikosti těla v různých teplotách prostředí.[2][8]

Dějiny

Srovnávací fotografie lišky severní a lišky jižní pouštní, zobrazující rozdíly ve velikosti s rostoucími zeměpisnými šířkami (tj. Bergmannova vláda).

Vztah k Bergmannově vládě

V roce 1847 Carl Bergmann zveřejnil svá pozorování endotermický velikost těla (tj. savci ) se zvyšoval s rostoucí šířkou, běžně známou jako Bergmannova vláda.[9] Jeho pravidlo předpokládalo, že výběr upřednostňoval u druhů jedinců s větší velikostí těla při nižších teplotách, protože celková tepelná ztráta by byla snížena prostřednictvím poměrů nižší plochy k objemu.[8] Ektotermní jedinci však termoregulují a umožňují, aby jejich vnitřní tělesná teplota kolísala s teplotou prostředí endotermy udržovat konstantní vnitřní tělesnou teplotu. Tím se vytvoří nepřesný popis pozorované variace velikosti těla ectotherms protože běžně umožňují tepelné ztráty odpařováním a neudržují konstantní vnitřní teploty.[8][10] Navzdory tomu bylo pozorováno, že ektotermy stále vykazují větší velikosti těla v chladnějším prostředí.

Formulace pravidla

Ray (1960) původně zkoumal velikosti těla u několika druhů ectotherms a zjistil, že asi 80% z nich vykazovalo větší velikosti těla při nižších teplotách.[11] O několik desetiletí později provedl Atkinson (1994) podobný přehled teplotních účinků na velikost těla v ectotherms. Jeho studie, která zahrnovala 92 druhů ektoterm od zvířat a rostlin po protisty a bakterie, dospěla k závěru, že snížení teploty mělo za následek zvýšení velikosti organismu v 83,5% případů.[11][12][13] Atkinsonova zjištění poskytla podporu Rayovým publikovaným dílům, že ektotermy mají pozorovatelný trend ve velikosti těla, když je teplota primární proměnnou prostředí. Výsledky jeho studie ho přiměly pojmenovat nárůst ektotermické velikosti těla v chladnějším prostředí jako pravidlo velikosti teploty.

Kompromisy jako možné základní mechanismy

Model historie života

Modely historie života zdůrazňující optimální vzorce růstu naznačují, že jednotlivci hodnotí prostředí pro potenciální zdroje a další blízké faktory a dospívají při velikosti těla, která přináší největší reprodukční úspěch nebo nejvyšší procento potomků, kteří přežili, aby dosáhli reprodukční dospělosti.[14]

Velikost při splatnosti

Teplota prostředí je jedním z nejdůležitějších ovlivňujících faktorů ectotherm velikost těla kvůli jejich potřebě termoregulát. Jednotlivci, u kterých bylo pozorováno, že dodržují pravidlo velikosti teploty, mají pomalejší tempo růstu v chladnějším prostředí, přesto vstupují do období prodlouženého růstu, které vede k větší velikosti těla dospělého.[3][15][16] Jedno navrhované vysvětlení spočívá v kompromisu s rysy historie života. Ectotherms zažívají delší denní a sezónní dobu aktivity v teplejším podnebí oproti chladnějšímu podnebí, avšak zvýšení denní doby aktivity je doprovázeno vyšší mírou úmrtnosti kojenců a dospělých v důsledku predace.[16][17] Za těchto podmínek prostředí někteří jedinci, kteří zabírají tato teplejší klimatická prostředí, dospějí při menších velikostech těla a podstoupí posun v alokaci energie všech získaných energetických zdrojů k reprodukci.[18][19][20] Přitom tito jedinci obětují růst větším velikostem těla dospělých, aby zajistili reprodukční úspěch, i když výsledkem kompromisu jsou menší potomci, kteří mají zvýšenou úmrtnost.[20]

Reprodukce

Bylo pozorováno, že ektotermy zabírající chladnější prostředí, jako jsou pohoří nebo jiné oblasti vyšší nadmořské výšky, investují do reprodukce při větších velikostech těla dospělého kvůli prodlouženému období růstu. Tyto populace ectotherms se vyznačují tím, že mají menší hnáty větších vajec, což upřednostňuje větší reprodukční investice na vejce a zvyšuje míru přežití potomků.[21] Jednotlivci v teplejším prostředí zažívají kompromis mezi velikostí těla a celkovým reprodukčním úspěchem, který mnoho jedinců v chladnějších prostředích nedělá, a proto by prodloužení růstu, které by přineslo větší reprodukční úspěch v chladnějších prostředích, mohlo být potenciálním mechanismem, proč by velké procento ectotherms vykazují větší velikosti těla v chladnějším prostředí. K tomuto pozorovatelnému vzoru však ještě není třeba dostatečně vysvětlit.[14]

Vyšetřování

Ještěrka obecná (Lacerta vivipara).

Podpůrný důkaz

  • V hlístice půdy, Caenorhabditis elegans, dospělá velikost těla chovaná při 10 ° C byla přibližně o 33% větší než u jedinců pěstovaných při 25 ° C.[11]
  • Závěrem je studie Ashton & Feldman (2003) chelonians (želvy) dodržujte pravidlo velikosti teploty s 14 z 15 sp. zmenšuje se s rostoucí teplotou.[7]
  • Velikost těla u lva mravenčího, Myrmeleon immaculatus Bylo pozorováno, že následuje Bergmannova velikostní linie v reakci na změny zeměpisné šířky. Při chovu za vysokých a nízkých teplot však velikost těla nebyla ovlivněna. Hnacím mechanismem za zaznamenanou změnou velikosti těla byla dostupnost jídla.[16]
  • Mláďata z Lacerta vivipara, nyní známý jako Zootoca vivipara Z vysoké nadmořské výšky byly populace vychovávány ve venkovních výbězích ve vysokých a nízkých výškách. Bylo pozorováno, že mají rychlejší růst a vyšší úmrtnost v uzavřených prostorách.[22] Ačkoli zde nebyla zmínka o vystavení vzorců velikosti těla v souladu s pravidlem velikosti teploty, rychlejší tempo růstu a vyšší úmrtnost znamenají, že ještěrky ve vysokých nadmořských výškách měly pomalejší tempo růstu a nižší úmrtnost líhnutí, což je běžný vzor indikující druhy, které odpovídat možnému kompromisu s pravidly velikosti a teploty.
  • Východní plotové ještěrky, Sceloporus undulatus, vykazují opožděné zrání při větších velikostech těla, což je trend v souladu s pravidlem velikosti teploty.[10]
Východní plot ještěrka (Sceloporus undulatus).

Výjimky

  • Kobylka, Chorthippus brunneus, je odborník na vysoké teploty (nebo stenotherm ), která při vysokých teplotách dospívá k větší velikosti těla, což z něj činí výjimku z pravidla velikosti teploty.[12]
  • Pozůstalost pro mladistvé v Sceloporus graciosus není zjištěno, že je vyšší v chladnějším prostředí, což vede k tomu, že druh vykazuje linie tělesné velikosti v rozporu s pravidlem velikosti teploty.[10]
  • Ve stejné studii, kterou Ashton & Feldman poskytli důkazy o tom, že cheloničané vykazují linie tělesné velikosti v souladu s pravidlem velikosti teploty, také poskytli důkaz, že squamaty (ještěrky a hadi) směřují k větší velikosti těla v teplejším prostředí (40 z 56 druhů rostlo s teplotou).[7] Jednalo se o první studii, která ukázala hlavní skupinu ektoterm, které ukazují konverzi na pravidlo velikosti teploty.[7]

Poznámky

Podpůrné důkazy a výjimky z pravidla o velikosti teploty uvedené výše jsou jen některé z možných podpůrných / oponujících důkazů, které jsou k dispozici pro pravidlo o velikosti teploty. Každý z nich byl poskytnut na podporu tvrzení, že vzorce velikosti těla pozorované v proměnlivých prostředích nejsou stoprocentně předvídatelné a je zapotřebí dalšího výzkumu k identifikaci a pochopení všech odpovědných mechanismů.

Reference

  1. ^ A b Angilletta, Jr. ,, Michael J .; Dunham, Arthur E. (01.09.2003). „Pravidlo velikosti teploty v ectothermech: Jednoduchá evoluční vysvětlení nemusí být obecná“. Americký přírodovědec. 162 (3): 332–342. doi:10.1086/377187. ISSN  0003-0147. PMID  12970841. S2CID  23553079.
  2. ^ A b C Sears, Michael W .; Steury, Todd D .; Angilletta, Michael J. (01.12.2004). „Teplota, rychlost růstu a velikost těla v ectothermech: výstižné kousky skládačky životní historie“. Integrativní a srovnávací biologie. 44 (6): 498–509. doi:10.1093 / icb / 44.6.498. ISSN  1540-7063. PMID  21676736.
  3. ^ A b Dańko, M .; Czarnołęski, M .; Kozłowski, J. (01.12.2004). „Mohou modely optimální alokace zdrojů vysvětlit, proč se ektotermy v chladu zvětšují?“. Integrativní a srovnávací biologie. 44 (6): 480–493. doi:10.1093 / icb / 44.6.480. ISSN  1540-7063. PMID  21676734.
  4. ^ Ashton, Kyle G. (2001). „Jsou ekologická a evoluční pravidla zavrhována předčasně?“. Rozmanitost a distribuce. 7 (6): 289–295. doi:10.1046 / j.1366-9516.2001.00115.x. ISSN  1472-4642.
  5. ^ Ashton, Kyle G (01.04.2002). „Řídí obojživelníci Bergmannovu vládu?“. Kanadský žurnál zoologie. 80 (4): 708–716. doi:10.1139 / z02-049. ISSN  0008-4301.
  6. ^ Ashton, Kyle G. (2002). „Vzory variace velikosti ptáků uvnitř druhů: silné důkazy pro Bergmannovu vládu“. Globální ekologie a biogeografie. 11 (6): 505–523. doi:10.1046 / j.1466-822X.2002.00313.x. ISSN  1466-8238.
  7. ^ A b C d Ashton, Kyle G .; Feldman, Chris R. (2003). „PRAVIDLO BERGMANNU V NAVAVSKÝCH PLAZILECH: ŘÍJÍ TO KURKY, LIZARDS A SNAKES TO ZVRATÍ“. Vývoj. 57 (5): 1151–1163. doi:10.1111 / j.0014-3820.2003.tb00324.x. ISSN  1558-5646. PMID  12836831. S2CID  11526767.
  8. ^ A b C Je zřejmé, že Richard M .; Atkinson, David (01.06.1997). „Proč jsou organismy obvykle větší v chladnějším prostředí?. Trendy v ekologii a evoluci. 12 (6): 235–239. doi:10.1016 / S0169-5347 (97) 01058-6. ISSN  0169-5347. PMID  21238056.
  9. ^ Blackburn, Tim M .; Gaston, Kevin J .; Loder, Natasha (1999). „Geografické přechody ve velikosti těla: objasnění Bergmannova pravidla“. Rozmanitost a distribuce. 5 (4): 165–174. doi:10.1046 / j.1472-4642.1999.00046.x. ISSN  1472-4642.
  10. ^ A b C Angilletta, Michael J .; Sears, Michael W. (01.12.2004). „Body Body Clines u ještěrů Sceloporus: přibližné mechanismy a demografická omezení“. Integrativní a srovnávací biologie. 44 (6): 433–442. doi:10.1093 / icb / 44.6.433. ISSN  1540-7063. PMID  21676729.
  11. ^ A b C Voorhies, Wayne A. Van (1996). „Bergmann Size Clines: Jednoduché vysvětlení jejich výskytu v ectotherms“. Vývoj. 50 (3): 1259–1264. doi:10.1111 / j.1558-5646.1996.tb02366.x. ISSN  1558-5646. PMID  28565268.
  12. ^ A b Walters, Richard John; Hassall, Mark (01.04.2006). „Pravidlo velikosti teploty v ectothermech: Může nakonec existovat obecné vysvětlení?“. Americký přírodovědec. 167 (4): 510–523. doi:10.1086/501029. ISSN  0003-0147. PMID  16670994.
  13. ^ Atkinson, D. (1994), Teplota a velikost organismu - biologický zákon pro ectotherms? Pokroky v ekologickém výzkumu, 25, Elsevier, s. 1–58, doi:10.1016 / s0065-2504 (08) 60212-3, ISBN  9780120139255, vyvoláno 2019-04-15
  14. ^ A b Berrigan, D .; Charnov, E.L. (1994). „Reakční normy pro věk a velikost při splatnosti v reakci na teplotu: hádanka pro historiky života“. Oikosi. 70 (3): 474–478. doi:10.2307/3545787. ISSN  0030-1299. JSTOR  3545787.
  15. ^ Sears, Michael W. (2005-03-01). „Geografická variace v historii života ještěrky pelyňkové: role tepelných omezení činnosti“. Ekologie. 143 (1): 25–36. Bibcode:2005Oecol.143 ... 25S. doi:10.1007 / s00442-004-1767-0. ISSN  1432-1939. PMID  15742218. S2CID  26809726.
  16. ^ A b C Arnett, Amy E .; Gotelli, Nicholas J. (1999). „Geografická variace v rysech životní historie Lva mravenců, Myrmeleon Immaculatus: Evoluční důsledky Bergmannova pravidla“. Vývoj. 53 (4): 1180–1188. doi:10.1111 / j.1558-5646.1999.tb04531.x. ISSN  1558-5646. PMID  28565522. S2CID  19745749.
  17. ^ Adolph, Stephen C .; Porter, Warren P. (01.08.1993). „Teplota, aktivita a historie života ještěrky“. Americký přírodovědec. 142 (2): 273–295. doi:10.1086/285538. ISSN  0003-0147. PMID  19425979.
  18. ^ van Noordwijk, A. J .; de Jong, G. (01.07.186). „Akvizice a přidělování zdrojů: jejich vliv na kolísání taktiky historie života“. Americký přírodovědec. 128 (1): 137–142. doi:10.1086/284547. hdl:20.500.11755 / 8748e681-f8e9-4fed-a6be-39723fbaf955. ISSN  0003-0147.
  19. ^ Kozłowski, J. (1992). „Optimální alokace zdrojů na růst a reprodukci: Důsledky pro věk a velikost v dospělosti“. Trendy v ekologii a evoluci. 7 (1): 15–9. doi:10.1016 / 0169-5347 (92) 90192-e. PMID  21235937.
  20. ^ A b Stearns, Stephen C. (1992). Vývoj životních historií. New York: Oxford University Press. s. 1–89.
  21. ^ Badyaev, Alexander V .; Ghalambor, Cameron K. (2001). „Evoluce životních dějin podél výškových gradientů: kompromis mezi rodičovskou péčí a plodností“. Ekologie. 82 (10): 2948–2960. doi:10.1890 / 0012-9658 (2001) 082 [2948: EOLHAE] 2.0.CO; 2. ISSN  1939-9170.
  22. ^ Sorci, Gabriele; Clobert, Jean; Belichon, Sophie (1996). „Fenotypová plasticita růstu a přežití u ještěrky obecné Lacerta vivipara“. Journal of Animal Ecology. 65 (6): 781–790. doi:10.2307/5676. ISSN  0021-8790. JSTOR  5676.