Potlačení prostorového zvuku - Surround suppression

Potlačení prostorového zvuku je místo, kde je relativní rychlost střelby a neuron se může za určitých podmínek snížit, když se zvýší určitý stimul. Bylo pozorováno v elektrofyziologie studie mozku a bylo zaznamenáno v mnoha smyslové neurony, zejména na počátku vizuální systém. Potlačení okolí je definováno jako snížení aktivity neuronu v reakci na a podnět mimo jeho klasické receptivní pole.

Nezbytné funkční spojení s jinými neurony ovlivněnými stimulací mimo určitou oblast a dynamickými procesy obecně a absence teoretického popisu stavu systému, který má být považován za základní linii, zbavuje pojem „klasické receptivní pole“ funkčního významu .[1] Deskriptor „potlačení okolí“ trpí podobným problémem, protože aktivity neuronů v „prostoru“ „klasického receptivního pole“ jsou podobně určeny propojením a procesy zahrnujícími neurony mimo něj.) Tento nelineární efekt je jedním z mnoha, které odhalují složitost biologických senzorických systémů a souvislosti vlastností neuronů, které mohou způsobit tento účinek (nebo jeho opak), se stále studují. Vlastnosti, mechanismy a percepční důsledky tohoto jevu jsou předmětem zájmu mnoha komunit, včetně neurobiologie, výpočetní neurověda, psychologie, a počítačové vidění.

Pozadí

Stimulace surroundu klasickým receptivním polem indukuje odezvu, která je menší než samotná stimulace klasického receptivního pole. Stimulace prostorového zvuku nemá žádný účinek.

The klasický model raného vidění předpokládá, že každý neuron reaguje nezávisle na konkrétní podnět v lokalizované oblasti zorné pole. (Podle Carandini a kol. (2005), tento výpočetní model, který může být vhodný pro různé datové soubory, „rychle degraduje [s], pokud změníme téměř jakýkoli aspekt testovacího stimulu.“) Stimul a odpovídající umístění ve vizuálním poli se souhrnně nazývají klasické receptivní pole. Ne všechny účinky lze vysvětlit pomocí nezávislých filtrů ad hoc. Potlačení okolí je jedním z nekonečného množství možných účinků, při nichž se neurony nechovají podle klasického modelu. Tyto efekty se souhrnně nazývají neklasické efekty receptivního pole a v poslední době se staly podstatnou oblastí výzkumu v vidění a další senzorické systémy.

Během potlačení okolí jsou neurony inhibovány a podnět mimo jejich klasické receptivní pole, v oblasti volně nazývané „obklopit“.

Charakteristika: účinky na nervové reakce

Elektrofyziologické studie

Elektrofyziologie studie se používají k charakterizaci efektu potlačení prostorového zvuku. Vědci to viděli zaznamenat nervovou aktivitu v primární zraková kůra (V1) viděli, že špice nebo nervové reakce mohou být potlačeny až u 90% neuronů[2][3] podněty mimo jejich okolí. V těchto buňkách může být rychlost špice snížena až o 70%.[4]

Stimul a závislost na pozornosti

Potlačení se často zvyšuje s velikostí stimulu mimo klasické receptivní pole.

Potlačující účinek často závisí na kontrast, orientace a směr pohybu stimulu stimulujícího prostorový zvuk. Tyto vlastnosti jsou vysoce závislé na oblasti mozku a jednotlivém studovaném neuronu. Například v MT mohou být buňky citlivé na směr a rychlost stimulů až 50krát až 100krát větší než plocha jejich klasických receptivních polí.[5]Statistické vlastnosti stimulů použitých k sondování těchto neuronů ovlivňují také vlastnosti okolí. Protože jsou tyto oblasti tak vysoce propojené, může stimulace jedné buňky ovlivnit vlastnosti odezvy ostatních buněk, a proto si vědci stále více uvědomují výběr stimulů, které v těchto experimentech používají. Kromě studií s jednoduchými podněty (tečky, pruhy, sinusové mřížky),[4][6][7] novější studie používají realističtější podněty (přírodní scény ) ke studiu těchto účinků.[8] Stimuly, které lépe představují přirozené scény, mají tendenci vyvolávat vyšší úrovně potlačení, což naznačuje, že tento efekt je úzce svázán s vlastnostmi přírodních scén, jako jsou textury a místní kontext.

Potlačení prostorového zvuku je také modulováno pozorností. Výcvikem opic, aby se věnovaly určitým oblastem svého zorného pole, vědci zkoumali, jak může zaměřená pozornost zvýšit potlačující účinky stimulů obklopujících oblast pozornosti.[9] Podobné percepční studie byly provedeny také na lidských subjektech.

Zapojené systémy

Potlačení okolí bylo formálně objeveno ve vizuální dráze a všimli si ho nejprve Hubel a Wiesel[6] při mapování vnímavých polí. Nejčasnější části vizuální dráhy: sítnice, Lateral Geniculate Nucleus (LGN), a primární zraková kůra (V1) patří mezi nejvíce studované. Potlačení okolí bylo studováno i v pozdějších oblastech, včetně V2, V3, V4,[3] a MT.[10]

Potlačení okolí bylo také vidět v jiných smyslových systémech než vize. Jeden příklad v somatosensace je potlačení prostorového zvuku v mozková kůra myší, u nichž ohýbání jednoho vousu může potlačit reakci neuronu reagujícího na vous poblíž.[11] Bylo to dokonce vidět ve vlastnostech frekvenční odezvy elektorecepce v elektrické ryby.[12]

Biologické mechanismy

The biologické mechanismy potlačení prostorového zvuku nejsou známy.[11]

Rozdíly mezi bočním, dopředným a opakovaným připojením

Pro biologický základ tohoto jevu bylo navrženo několik teorií. Na základě rozmanitosti charakteristik stimulu, které tento účinek způsobují, a rozmanitosti generovaných reakcí se zdá, že může být ve hře mnoho mechanismů.

Boční spojení

Laterální spojení jsou spojení mezi neurony ve stejné vrstvě. Existuje mnoho z těchto spojení ve všech oblastech vizuálního systému, což znamená, že neuron představující jednu část zorného pole může ovlivnit neuron představující jinou část. Dokonce i v bočních spojích existují potenciálně různé mechanismy. Monokulární mechanismy vyžadující stimulaci pouze na jednom oku mohou tento účinek řídit stimuly s vysokou prostorovou frekvencí. Když je frekvence stimulů snížena, vstupují do hry binokulární mechanismy, kde se neurony z různých očí mohou navzájem potlačovat.[13] Ukázalo se, že model založený na této myšlence reprodukuje prostorové potlačující efekty.

Opakovaná zpětná vazba

Předpokládalo se, že boční spojení jsou příliš pomalá a pokrývají příliš málo zorného pole, aby plně vysvětlily potlačení prostorového zvuku.[14] Zpětná vazba z vyšších oblastí může vysvětlovat nesrovnalosti pozorované v mechanismu potlačení prostorového zvuku založeného čistě na bočních spojích. Existují důkazy, že inaktivace oblastí vyššího řádu vede ke snížení síly potlačení prostorového zvuku.[14] Alespoň jeden model excitačních spojení z vyšších úrovní byl vytvořen ve snaze plněji vysvětlit potlačení okolí.[15] Opakovanou zpětnou vazbu je však obtížné určit pomocí elektrofyziologie a potenciální mechanismy, které jsou ve hře, nejsou tak dobře studovány jako dopředná nebo boční spojení.

Výhody

Chování potlačení prostorového zvuku (a jeho opak) dává senzorickému systému několik výhod z obou a vnímavý a teorie informace stanovisko.

Percepční výhody

Potlačení okolí se pravděpodobně účastní kontextově závislých percepčních úkolů. Některé konkrétní úkoly, při kterých může potlačení okolí pomoci, zahrnují:

  • Pohyb[4] a rychlost[16] detekce: V oblastech, jako je MT nebo dokonce V1, může selektivita neuronů vůči pohybu kontrastů hrát potenciální roli při reprezentaci struktury pohybujících se objektů.
  • Integrace kontury:[17] Detekce kontinuity zakřivených a / nebo „zlomených“ hran
  • Segregace textur[18]
  • Percepční stálosti:[3] Rozpoznávání kontinuity v objektech navzdory změnám osvětlení, barvy nebo velikosti.
  • Obrázek země segmentace:[19] V tomto procesu musí být k identifikaci a přiřazení hranic použit místní kontrast.
  • Vnímání hloubky (skrz pohybová paralaxa )[3]

Tyto úkoly vyžadují použití vstupů do širokých oblastí vizuálního prostoru, což znamená, že nezávislé reakce na malé části zorného pole (klasický lineární model V1) by tyto efekty nemohly vyvolat. Existují důkazy, že potlačení okolí se účastní těchto úkolů buď úpravou zastoupení klasického receptivního pole, nebo představováním zcela odlišných funkcí, které zahrnují jak klasické receptivní pole, tak prostorový zvuk. Bylo provedeno přímé srovnání fyziologických a psychofyzikálních experimentů s několika vnímavými účinky. Mezi ně patří: (1) snížený zdánlivý kontrast a mřížka textury vložené do okolní mřížky, (2) identifikace cíle, pokud je lemována jinými rysy, (3) nápadnost rozbitých obrysů obklopená okrajovými segmenty různé orientace a (4) orientace diskriminace, když jsou obklopeny rysy různé orientace a prostorových frekvencí.[20]

Informační teoretické výhody

Nedávno bylo prokázáno, že stimulace prostorového zvuku může podporovat efektivní kódovací hypotéza navrhl Horace Barlow v roce 1961.[21] Tato hypotéza naznačuje, že cílem smyslového systému je vytvořit efektivní reprezentaci stimulu. Nedávno se to protínalo s myšlenkou „řídkého“ kódu, který je reprezentován pomocí co nejmenšího počtu jednotek. Ukázalo se, že potlačení prostorového zvuku zvyšuje účinnost přenosu vizuálních informací a může tvořit a řídký kód.[22] Pokud například mnoho buněk reaguje na části stejného stimulu, hodně nadbytečné informace je zakódován.[23] Buňka potřebuje metabolickou energii pro každý akční potenciál, který produkuje. Potlačení okolí proto pravděpodobně pomáhá vytvořit a neurální kód to je víc metabolicky účinný. Existují další teoretické výhody, včetně odstranění statistické redundance statistika přirozené scény, stejně jako dekorelace nervových odpovědí,[8] což znamená méně informací ke zpracování později v cestě.

Související přístupy v počítačovém vidění

Detekce hran na základě středových (červených) a mimo středových (zelených) vnímavých polí

Cílem počítačového vidění je provádět automatizované úkoly podobné úkolům lidského vizuálního systému, rychle a přesně interpretovat svět a rozhodovat na základě vizuálních informací. Protože se zdá, že potlačení okolí hraje roli v efektivním a přesném vnímání, existuje několik algoritmů počítačového vidění inspirovaných tímto jevem v lidském vidění:

  • Efektivní zobrazení obrazu[24]
  • Algoritmus detekce kontury[25]

Vědecká komunita se doposud zaměřovala na vlastnosti neuronů v odezvě, ale začalo se také zkoumání vztahu k závěru a učení.[26]

Reference

  1. ^ Klasické receptivní pole odkazuje na koncept nervového chování, který byl prakticky od začátku chápán jako neplatný. Tak jako Spillman et al (2015), citující Kufflera (1953), „do definice receptivního pole mohou být zahrnuty nejen oblasti, ze kterých lze skutečně nastavit reakce pomocí osvětlení sítnice, ale také všechny oblasti, které vykazují funkční spojení, a to inhibičním nebo excitačním účinkem na gangliová buňka. “
  2. ^ Cavanaugh, JR; Bair, W; Movshon, JA (2002a). „Povaha a interakce signálů z centra receptivního pole a okolí v neuronech makaků V1“ (PDF). J. Neurophysiol. 88 (5): 2530–2546. doi:10.1152 / jn.00692.2001. PMID  12424292.
  3. ^ A b C d Allman, J; Miezin, F; McGuinness, E (1985). „Stimulově specifické reakce přesahující klasické receptivní pole: Neurofyziologické mechanismy pro lokálně-globální srovnání ve vizuálních neuronech“. Annu. Rev. Neurosci. 8: 407–30. doi:10.1146 / annurev.ne.08.030185.002203. PMID  3885829.
  4. ^ A b C Jones, H. E.; Grieve, K. L .; Wang, W .; Sillito, A. M. (2001). "Potlačení prostorového zvuku v Primátě V1 Potlačení prostorového zvuku v Primátě V1". J. Neurophysiol. 86 (4): 2011–2028. doi:10.1152 / jn.2001.86.4.2011. PMID  11600658.
  5. ^ Allman, J; Miezin, F; McGuinness, E (1985). "Odezvy specifické pro směr a rychlost zpoza klasického receptivního pole ve střední časové vizuální oblasti (MT)". Vnímání. 14 (2): 105–126. doi:10.1068 / p140105. PMID  4069941. S2CID  8810829.
  6. ^ A b Hubel, D. H .; Wiesel, T. N. (1965). "Receptivní pole a funkční architektura ve dvou nestálých vizuálních oblastech (18 a 19) kočky". Journal of Neurophysiology. 28 (2): 229–89. doi:10.1152 / jn.1965.28.2.229. PMID  14283058.
  7. ^ Ozeki, H .; Finn, I. M .; Schaffer, E. S .; Miller, K. D .; Ferster, D. (2009). „Inhibiční stabilizace kortikální sítě je základem potlačení vizuálního prostoru“. Neuron. 62 (4): 578–592. doi:10.1016 / j.neuron.2009.03.028. PMC  2691725. PMID  19477158.
  8. ^ A b Haider, B .; Krause, M. R.; Duque, A .; Yu, Y .; Touryan, J .; Mazer; McCormick (2010). „Synaptické a síťové mechanismy řídké a spolehlivé vizuální kortikální aktivity během neklasické stimulace receptivního pole“. Neuron. 65 (1): 107–21. doi:10.1016 / j.neuron.2009.12.005. PMC  3110675. PMID  20152117.
  9. ^ Sundberg, Mitchell; Reynolds (2009). „Prostorová pozornost moduluje interakce mezi středem v makakové vizuální oblasti V4“. Neuron. 61 (6): 952–963. doi:10.1016 / j.neuron.2009.02.023. PMC  3117898. PMID  19324003.
  10. ^ Hunter, J. N .; Born, R. T. (2011). "Stimulačně závislá modulace potlačujících vlivů v MT". The Journal of Neuroscience. 31 (2): 678–86. doi:10.1523 / JNEUROSCI.4560-10.2011. PMC  3292058. PMID  21228177.
  11. ^ A b Sachdev, R. N. S .; Krause, M. R.; Mazer, J. A. (2012). "Potlačení prostorového zvuku a řídké kódování ve vizuálních a hlavových kortikách". Hranice v neurálních obvodech. 6: 43. doi:10.3389 / fncir.2012.00043. PMC  3389675. PMID  22783169.
  12. ^ Chacron, M. J .; Doiron, B .; Maler, L .; Longtin, A .; Bastian, J. (2003). „Neklasické receptivní pole zprostředkovává přepínání ve frekvenčním ladění senzorických neuronů“. Příroda. 423 (6935): 77–81. doi:10.1038 / nature01590. PMID  12721628. S2CID  4428737.
  13. ^ Webb, B. S .; Dhruv, N. T .; Solomon, S. G .; Tailby, C .; Lennie, P. (2005). „Včasné a pozdní mechanismy potlačení okolí ve striate cortex makaků“. The Journal of Neuroscience. 25 (50): 11666–75. doi:10.1523 / JNEUROSCI.3414-05.2005. PMC  6726034. PMID  16354925.
  14. ^ A b Angelucci, A .; Bullier, J. (2003). „Dosahovat za klasické recepční pole neuronů V1: horizontální nebo zpětnovazebné axony?“. Journal of Physiology, Paříž. 97 (2–3): 141–54. doi:10.1016 / j.jphysparis.2003.09.001. PMID  14766139. S2CID  12590563.
  15. ^ Sullivan, T. J .; de Sa, V. R. (2006). "Model potlačení prostorového zvuku prostřednictvím kortikální zpětné vazby". Neuronové sítě. 19 (5): 564–72. CiteSeerX  10.1.1.107.6077. doi:10.1016 / j.neunet.2005.12.003. PMID  16500076.
  16. ^ Perrone, J. A. (2012). „Neurální kód pro výpočet rychlosti obrazu z malých sad vstupů neuronů středního času (MT / V5)“. Journal of Vision. 12 (8): 8. doi:10.1167/12.8.1. PMID  22854102.
  17. ^ Hess, R .; Field, D. (1999). "Integrace obrysů: nové poznatky". Trendy v kognitivních vědách. 3 (12): 480–486. doi:10.1016 / s1364-6613 (99) 01410-2. PMID  10562727. S2CID  10713134.
  18. ^ Field, D. J .; Hayes, A .; Hess, R. F. (1993). "Integrace kontury lidským vizuálním systémem: důkaz pro místní" asociační pole ". Vision Vision. 33 (2): 173–93. doi:10.1016 / 0042-6989 (93) 90156-q. PMID  8447091. S2CID  205016575.
  19. ^ Supèr, H; Romeo, A; Keil, M (2010). „Feed-Forward Segmentation of Figure-Ground and Assigning of Border-Ownership“. PLOS ONE. 5 (5): e10705. doi:10.1371 / journal.pone.0010705. PMC  2873306. PMID  20502718.
  20. ^ Seriès, P .; Lorenceau, J .; Frégnac, Y. (2004). „Tichý“ prostor vnímavých polí V1: teorie a experimenty “ (PDF). Journal of Physiology, Paříž. 97 (4–6): 453–74. doi:10.1016 / j.jphysparis.2004.01.023. PMID  15242657. S2CID  9372795.
  21. ^ Barlow, H. B. (1961). Možné principy transformace smyslových zpráv. Senzorická komunikace, 217-234.
  22. ^ Vinje, W. E .; Gallant, J. L. (2002). „Přirozená stimulace neklasického receptivního pole zvyšuje účinnost přenosu informací ve V1“. The Journal of Neuroscience. 22 (7): 2904–15. doi:10.1523 / JNEUROSCI.22-07-02904.2002. PMID  11923455.
  23. ^ Schwartz, O., & Simoncelli, E. (2001). Statistiky přirozeného signálu a řízení senzorického zisku. Přírodní neurověda 819–825. Citováno z http://www.cns.nyu.edu/csh04/Articles/Schwartz-Simoncelli-01.pdf.
  24. ^ Wei, H .; Wang, Z .; Zuo, Q. (2012). „Model reprezentace obrazu založený na neklasickém recepčním poli Neurální mechanismus neklasického recepčního pole“. LNCS. 7368: 297–306.
  25. ^ Grigorescu, C .; Petkov, N .; Westenberg (2003). Msgstr "Detekce kontury na základě neklasické inhibice receptivního pole". Transakce IEEE na zpracování obrazu. 12 (7): 729–39. CiteSeerX  10.1.1.162.149. doi:10.1109 / TIP.2003.814250. PMID  18237948.
  26. ^ Hyvärinen, A (2010). "Statistické modely přirozených obrazů a kortikální vizuální reprezentace". Témata v kognitivní vědě. 2 (2): 251–264. CiteSeerX  10.1.1.161.6629. doi:10.1111 / j.1756-8765.2009.01057.x. PMID  25163788.