Steinernema carpocapsae - Steinernema carpocapsae
Steinernema carpocapsae | |
---|---|
Aktivováno Steinernema carpocapsae infekční juvenilní hlístice. | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | |
Kmen: | |
Třída: | |
Objednat: | |
Rodina: | |
Rod: | |
Druh: | S. carpocapsae |
Binomické jméno | |
Steinernema carpocapsae |
Steinernema carpocapsae je entomopatogenní hlístice a člen rodiny Steinernematidae. Je to parazit škrkavka který vyvinul symbiózu zabíjející hmyz s bakteriemi a zabije své hostitele během několika dní po infekci. Tento parazit po infekci uvolňuje do hostitele svůj bakteriální symbiont spolu s řadou proteinů a bakterie a hlístice společně překonávají imunitu hostitele a hostitele rychle zabíjejí. Jako následek, S. carpocapsae byl široce přizpůsoben pro použití jako biologická kontrola agent v zemědělství a hubení škůdců. S. carpocapsae je považován za parazita obecného původu a byl účinně používán k hubení různých druhů hmyzu, včetně: Webové červy, cutworms, armádní červi[nutná disambiguation ], nosníky, někteří Weevils, a vrtáky dřeva. Tento druh je příkladem „přepadového“ hledače, který stojí na ocasu ve svislé poloze poblíž povrchu půdy a připevňuje se k projíždějícím hostitelům, dokonce je schopen skákat. Jako přepadení zálohy, S. carpocapsae je považován za obzvláště účinný při aplikaci na vysoce mobilní povrchově přizpůsobený hmyz (i když některý podzemní hmyz je také háďátkem ovládán). S. carpocapsae může cítit produkci oxidu uhličitého, což průduchy klíčový portál vstupu do svých hmyzích hostitelů. Nejúčinnější je při teplotách v rozmezí 22–28 ° C (72–82 ° F).[1]
Životní cyklus
Steinernema carpocapsae je kategorizován jako entomopatogenní hlístice, což je specializovaná podskupina nematodů parazitujících na hmyzu.[3][4] Infekční juvenilní stádium (IJ) je modifikovaná larva třetího stupně a je jediným volně žijícím stádiem tohoto hlístice. Jedná se o vývojově zatčenou fázi, která se nekrmí, a která hledá hostitele hmyzu k infikování. Všechny ostatní fáze života (L1, L2, L3, L4 a dospělí) se vyskytují v hostiteli hmyzu. IJ vstupuje do hostitele přirozenými otvory, jako jsou průduchy, ústa, řiť nebo u některých druhů mezisegmentovými membránami kutikuly, a poté vstupuje do hemocoelu.[3] S. carpocapsae jsou vzájemně spojeny s bakterií Xenorhabdus nematophila.[5] Když fáze IJ vstoupí do hostitele, iniciuje aktivně parazitickou část svého životního cyklu. Tento proces zahrnuje obnovení vývoje a uvolnění jejich symbiotických bakterií a různých nematodových proteinů do hemocoelu.[6] Ačkoli X. nematophila Bakterie jsou přenášeny IJ ve specializované struktuře v předním střevě zvané schránka, uvolňují se do hostitelského hostitele defekací.[7][8] Bakterie se množí v hemolymfě hmyzu a infikovaný hostitel obvykle umírá během 24 až 48 hodin. Po smrti hostitele se hlístice nadále živí hostitelskou tkání a množícími se bakteriemi. Vyvinou se z nich muži a ženy a množí se. Potomci se vyvíjejí ve čtyřech juvenilních stádiích až k dospělému. V závislosti na dostupných zdrojích může v těle hostitele dojít k jedné nebo více generacím a do prostředí se nakonec uvolní velké množství infikovaných mladistvých, aby infikovali další hostitele a pokračovali v jejich životním cyklu.[3][5]
Morfologie
Fáze IJ je jediná volně žijící, a tedy ekologicky tolerantní fáze. S. carpocapsae hlístice jsou formulovány a aplikovány jako infekční mladiství, jediné volně žijící, a tedy ekologicky tolerantní stadium.[9] S. carpocapsae IJ mají délku mezi 0,44 - 0,65 mm, u mužů v rozmezí od 1 - 1,7 mm a u žen v délce od 2,8 do 5,1 mm.[10] IJ mohou být skladovány ve vodovodní vodě nebo pufru po dobu několika měsíců a mohou být dokonce zmrazeny pro dlouhodobé skladování v kapalném dusíku.[11] Když jsou hlístice uloženy, mají tendenci vykazovat snížený pohyb, i když narušené hlístice se pohybují aktivně. S. carpocapsae a další útočníci, kteří se při skladování ve vodě brzy vrátí do charakteristické klidové polohy ve tvaru písmene „J“, což znamená, že mají rovnou polohu těla s malým zalomením na konci ocasu. Stručně řečeno, nedostatek pohybu není vždy známkou smrtelnosti; před hodnocením životaschopnosti může být nutné stimulovat hlístice (např. sondy, kyselinu octovou, mírné teplo), aby se pohybovaly. Žijící infekční mladiství, kteří by byli stále užiteční při biologické kontrole, mají tendenci mít vysoké hladiny lipidů, které poskytují hustý vzhled, zatímco téměř transparentní hlístice jsou často aktivní, ale mají omezené možnosti infekce.[11]
Hmyz zabitý většinou steinernematid hlístic, včetně S. carpocapsae, zhnědnou nebo opálí, výrazně se liší od hmyzu zabitého heterorhabditidy, které zčervenají a tkáně získají gumovou konzistenci.[11] Černé mrtvoly s přidruženým hnilobou naznačují, že hostitel nebyl zabit entomopatogenními druhy. Hlístice nalezené v takových mrtvolách bývají volně žijící půdní saprofágy.[1]
Vývojově zastavená fáze IJ se aktivuje po expozici hmyzí tkáni. Proces aktivace zahrnuje morfologické změny, obnovení vývoje, uvolňování symbiotických bakterií a uvolňování různých proteinů, o nichž se předpokládá, že se účastní aktivního parazitismu.[6] Mezi morfologické změny spojené s aktivací patří otevření úst a konečníku, otevření jícnu, expanze bazální baňka hltanu a zahájení čerpání hltanu.[6]
Mechanismus
Imunomodulační a patogenní vlastnosti parazitických nematodů jsou z velké části přisuzovány vylučovacím / sekrečním (ES) produktům, které uvolňují během infekce. Infekční larvy také začnou chrlit složitý koktejl bílkovin. Když vědci izolovali a podrobněji zkoumali tuto směs, zjistili, že ji tvoří 472 různých proteinů - mnohé z nich jsou proteázy. Pro průměrný hmyz smrtelná dávka Xenorhabdus nematophilus sestává z asi 3 500 bakteriálních buněk. Ale každý S. carpocapsae nese pouze 20–200 buněk X. nematophilus - hluboko pod smrtelnou dávkou. Skutečnost, že jediný červ stačí na zabití hostitele hmyzu s tak malým počtem bakteriálních buněk, to znamená S. carpocapsae se nespoléhá jen na to, že bakterie udělají všechnu práci.[6]
Místo výskytu
Steinernematid hlístice jsou výhradně půdní organismy. Jsou všudypřítomné, protože byly izolovány od všech obydlených kontinentů od široké škály ekologicky rozmanitých půdních stanovišť včetně obdělávaných polí, lesů, pastvin, pouští a dokonce i oceánských pláží. Při průzkumu se entomopatogenní hlístice izolují od 2% do 45% vzorku lokalit.[12]
Rozdělení
Asie, Afrika, Severní, Střední, Jižní Amerika a Karibik, Oceánie a Evropa.[13]
Reference
- ^ A b Shapiro-Ilan, D. I. (n.d.). Rhabditida: Steinernematidae a Heterorhabditidae. Citováno 20. listopadu 2017, z https://biocontrol.entomology.cornell.edu/pathogens/nematodes.php
- ^ Dillman, Adler R .; Chaston, John M .; Adams, Byron J .; Ciche, Todd A .; Goodrich-Blair, Heidi; Stock, S. Patricia; Sternberg, Paul W. (03.03.2012). Rall, Glenn F. (ed.). „Entomopatogenní hlístice pod jakýmkoli jiným jménem“. PLOS patogeny. 8 (3): e1002527. doi:10.1371 / journal.ppat.1002527. ISSN 1553-7374. PMC 3291613. PMID 22396642.
- ^ A b C Kaya, HK; Gaugler, R (1993). "Entomopatogenní hlístice". Každoroční přezkum entomologie. 38 (1): 181–206. doi:10.1146 / annurev.en.38.010193.001145. ISSN 0066-4170.
- ^ Dillman, Adler R .; Chaston, John M .; Adams, Byron J .; Ciche, Todd A .; Goodrich-Blair, Heidi; Stock, S. Patricia; Sternberg, Paul W. (03.03.2012). Rall, Glenn F. (ed.). „Entomopatogenní hlístice pod jakýmkoli jiným jménem“. PLOS patogeny. 8 (3): e1002527. doi:10.1371 / journal.ppat.1002527. ISSN 1553-7374. PMC 3291613. PMID 22396642.
- ^ A b Akhurst, RJ; Dunphy, GB (1993). „Tripartitní interakce mezi symbioticky spojenými entomopatogenními bakteriemi, hlísticemi a jejich hostiteli hmyzu“. Paraziti a patogeny hmyzu. Svazek 2: Patogeny. Akademický tisk. ISBN 978-0120844425.
- ^ A b C d E Lu, D., Macchietto, M., Chang, D., Barros, M. M., Baldwin, J., Mortazavi, A., & Dillman, A. R. (2017). Aktivovaní entomopatogenní hlístici infikovaní mladiství uvolňují proteiny smrtícího jedu. PLoS Pathogens, 13 (4): e1006302.
- ^ Martens, E. C .; Heungens, K .; Goodrich-Blair, H. (2003-05-15). „Včasné události kolonizace ve vzájemné asociaci mezi hlísticemi Steinernema carpocapsae a bakteriemi Xenorhabdus nematophila“. Journal of Bacteriology. 185 (10): 3147–3154. doi:10.1128 / JB.185.10.3147-3154.2003. ISSN 0021-9193. PMC 154081. PMID 12730175.
- ^ Snyder, H .; Stock, S. P .; Kim, S.K; Flores-Lara, Y .; Forst, S. (2007-08-15). „Nové poznatky o kolonizaci a uvolňování Xenorhabdus nematophila a morfologii a ultrastruktuře bakteriální nádoby hostitele hlístic, Steinernema carpocapsae“. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie. 73 (16): 5338–5346. doi:10.1128 / AEM.02947-06. ISSN 0099-2240. PMC 1951000. PMID 17526783.
- ^ Lacey, Lawrence A .; Georgis, Ramon (2012). „Entomopatogenní hlístice pro hubení hmyzích škůdců nad a pod zemí s komentáři ke komerční produkci“. Journal of Nematology. 44 (2): 218–225. ISSN 0022-300X. PMC 3578470. PMID 23482993.
- ^ Nguyen, Khuong B .; Hunt, David J .; Mracek, Zdenek (2007). „Kapitola 4: Steinernematidae: Popisy druhů“. V Nguyen, Khuong B. (ed.). Entomopatogenní hlístice: Systematika, fylogeneze a bakteriální symbionty. Brill. 218–225. ISBN 9789004152939.
- ^ A b C Kaya, Harry K .; Stock, S. Patricia (1997). „Kapitola VI: Techniky v nematologii hmyzu“. Manuál technik v patologii hmyzu. Academic Press Limited. 281–324. ISBN 0124325556.
- ^ Hominick, W. M. 2002. Biogeografie. In: Gaugler, R. (ed.), Entomopathogenic Nematology. CABI, New York, NY, str. 115-143.
- ^ https://www.cabi.org/isc/datasheet/51706