Rez smrk koště - Spruce broom rust - Wikipedia

Rez smrk koště nebo rez koště žlutých čarodějnic je plísňové onemocnění rostlin způsobené bazidiomycete houba známá jako Chrysomyxa arctosphyli. Vyskytuje se výhradně v Severní Americe, přičemž nejkoncentrovanější ohniska se vyskytují v severní Arizoně a jižním Coloradu modrý a Engelmann smrk, stejně jako na Aljašce dne Černá a bílý smrk.^[2] Toto onemocnění střídá svůj životní cyklus mezi dvěma hostiteli, přičemž smrk slouží jako primární hostitel a medvědice (také známý jako kinnickinnick) sloužící jako sekundární nebo alternativní hostitel. Název nemoci pochází z výrazného „čarodějnice koště ”, Obvykle žluté barvy,^[3] který se tvoří na smrku po infikování mladých jehel. Hospodaření musí být prováděno fyzikálními nebo mechanickými metodami, jako je prořezávání košťat nebo odstranění sekundárního hostitele z oblasti, protože dosud nebyla stanovena žádná chemická kontrolní opatření (např. Fungicidy) jako ekonomicky účinná. Obecně je smrková smrka považována za převážně kosmetický problém a je velmi zřídka přímou příčinou smrti stromu; Výzkum však ukázal snížení celkové produktivity a zdraví infikovaných stromů, což z něj činí důležitý problém pro dřevařské a dřevařské společnosti.

Hostitelé

Protože tento patogen je a heteroecious rez, C. arctostaphyli má primární a alternativní hostitele, na kterém produkuje různé plodové struktury a různé spory jedinečné pro každou strukturu. Jak vyplývá z názvu choroby, rez smrkového koště postihuje hlavně čtyři druhy smrku: bílý (Picea glauca ), Černá (Picea mariana ) Engelmann (Picea engelmannii ) a Colorado modrá (Picea pungens ).^[4] Alternativním hostitelem je medvědice, která může být kterýmkoli ze tří druhů rodu Arctostaphylos.^[4] Tento hostitel je také někdy označován jako kinnikinnick, což je indiánské jméno pro medvěda obecného (Arctostaphylos uva-ursi), který je v rodině Ericaceae. Rostlina je pojmenována po červených jedlých bobulích, které produkuje a které jsou oblíbeným jídlem medvědů, když je mohou získat. Sledují podobný životní cyklus jako smrk, protože jsou oba vždy zelené.^[5] Existuje také další mnohem méně běžný, přesto stále životaschopný alternativní hostitel, manzanita (Arctostaphylos spp.).

Příznaky a symptomy

Smrk Broom Rust je pojmenován podle takzvaných „čarodějnických košťat“, která se tvoří v důsledku infikovaných jehel na smrkovém hostiteli. „Košťata“ jsou vlastně jehly, ze kterých byly infikovány bazidiospory z alternativního hostitele bearberry na jaře. Větvička tkáně je obvykle také infikována, což umožňuje hyfy šířit do celé větve jehel. V letním slunovratu lze vidět jasně žluté pustuly, které tvoří koště.^[4] Ve skutečnosti obsahují aecia aeciospores za rozptýlení, což způsobí, že koště bude známkou nemoci. Z dálky se bude jevit žloutnoucí koště vybuchující z části smrku.^[6] Jak léto postupuje, aécie (infikované jehly) začnou hnědnout. Pokud jde o příznaky koroze smrkového koštěte, větvičky košťat samotných jsou obvykle kratší a silnější než obvykle. Dalším běžným příznakem je tvorba nádoru nebo žluči ve spodní části koště.^[6] Hlavním poškozením rzí je jednoduše celkový objem a ztráta růstu. Počet košťat a také jejich blízkost k hlavnímu kmeni může také hrát roli při určování rozsahu poškození stromu.

Cyklus nemocí

Chrysomyxa arctostaphyli je povinným parazitem a stejně jako u většiny ostatních chorob rezavých hub vyžaduje rez smrk koštět dva různé hostitelské rostliny k provedení svého životního cyklu, a proto se označuje jako heteroecious.^[7] Primárním nebo společenským hostitelem rzi je smrk (Picea spp.) a sekundárním nebo teliovým hostitelem rzi je bearberry (Arctostaphylos uva-ursi ).^[8] Alternativní hostitel medvědice je nezbytný pro klíčení aeciospor,^[9] a je proto nezbytný pro životní cyklus rzi. Rez smrkového koštěte je makrocyklická rez, což znamená, že houba kromě toho produkuje více typů spor teliospory a bazidiospory.^[10] V letním slunovratu se aecia objevuje na epidermis smrkových jehel jako oranžové pustuly.^[11] Nakonec tyto aécie prasknou a uvolní miliony mikroskopických oranžových aeciospor, které jsou větrem přenášeny na medvědy.^[11] Tyto aeciospory jsou schopné infikovat listy medvědice; nejsou však schopni smrk znovu infikovat.^[12] Za předpokladu příznivých vlhkých podmínek prostředí na sekundárním hostiteli tyto aekiospory vyklíčí a na listech medvědice se vytvoří tmavě fialově hnědé skvrny.^[11] Přijďte na jaře, tyto skvrny vyvinou voskovitou telii na spodní straně listů a propíchnou epidermis medvědice.^[11] Teliospory jsou produkovány těmito telia a klíčí, aby se staly bazidiospórami, které infikují primárního smrkového hostitele, když je vítr přenáší na mladé, vyvíjející se jehly.^[11] Tato infekce u smrku je systémová^[13] a trvalka, která umožňuje houbě z roku na rok žít v koštěti.^[8] Po infekci vyvíjejících se smrkových jehel produkují bazidiospory haploid mycelia které tvoří spermatii. Tyto spermie neinfikují ani jednoho hostitele; spíše slouží jako mužské gamety a oplodňují vnímavé hyfy, tvoří dikaryotické mycelium a následně dikaryotické aeciospory.^[10] Odtud se cyklus nemoci opakuje a příznaky podobné minulé sezóně vznikají na smrku u letního slunovratu. Chrysomyxa arctostaphyli chorobný cyklus je skutečnost, že houba neprodukuje urediospory,^[11] a tedy smrková smrk není opravdu makrocyklická nemoc. Nedostatek urediospor brání reinfekci primárního hostitele ve stejném roce.

životní prostředí

Intenzivní zápach vydávaný z spermogonie na jehlách na jaře přitahují hmyz, který houbu křížově oplodňuje.^[4] Toto hnojení umožňuje vytvoření aecia a následně produkci aeciospor. Rez smrkový koště je běžný v západních Spojených státech, konkrétně v oblasti Rocky Mountain, kde se vyskytuje na modrém smrku Colorado, a v boreálních lesích na Aljašce a v Kanadě, kde parsituje bílý i černý smrk.^[2] Původně se předpokládalo, že neexistuje souvislost mezi medvědicí a smrkem jako hostiteli, protože medvědice nebyla dokumentována v takových výškách smrku ve Skalistých horách; dokonce se původně předpokládalo, že spory nalezené na medvědici byly způsobeny mikrocyklickou rzí, která infikovala pouze toho hostitele a neměla náhradníka.^[14] Nakonec však bylo zjištěno, že medvědice se může nacházet v podobných nadmořských výškách jako smrk, a C. arctostaphyli byl v těchto nadmořských výškách dokonce nalezen v medvědi.^[14] Poté bylo experimentálně prokázáno, že když budou medvědy naočkovány do vlhké komory s aeciosporami ze smrkových košťat, začne se tvořit telia.^[14]

Řízení

Obecně je smrková smrk považována spíše za kosmetický problém a v mnoha případech nejsou nutná žádná vážná opatření pro správu.^[15] Potenciální ekonomické důsledky však lze vidět v oblastech komerční těžby dřeva. Abychom to zvládli, jsou stromy se zakořeněními kmenů nebo košťaty selektivně odstraněny nebo jsou košťata ze stromů ořezána. Prořezávání košťat je nejefektivnější a nejekonomičtější možností ovládání, přičemž stále snižuje riziko zlomení kmene a udržuje sílu stromu.^[16] Pokud dojde k infekci na hlavním kmeni stromu, musí být odstraněn celý vrchol, včetně košťat.^[11] Navíc, protože medvědice i smrk musí být ve stejné oblasti pro Chrysomyxa arctostaphyli aby přežil a dokončil svůj životní cyklus, existuje možnost odstranit všechny medvědy do vzdálenosti 1 000 stop od smrku.^[15] I když je tato cesta efektivní, je často obtížně proveditelná a nákladná. Souvisejícím kontrolním opatřením by bylo pokusit se snížit vlhkost kolem medvědice, aby se zabránilo sekundární infekci, ale logistika by byla také náročná. Dosud nebyla shledána žádná chemická opatření jako fungicidy,^[17] účinná je tedy pouze mechanická možnost fyzického odstranění košťat, aby se zabránilo šíření aeciospor. Vzhledem k tomu, že rez z koštěte smrkového je většinou kosmetický, mohou na stromě potenciálně zůstat infekce, které poskytují prostředí pro ptáky a malé savce, kteří používají velké a husté koště k odpočinku i hnízdění.^[8]

Důležitost

Rez brouka smrkového je zajímavým patogenem, pokud jde o jeho význam v lesních hospodářských programech. Mnoho smrků nevykazuje žádné příznaky nemoci po infekci Chrysomyxa arctostaphylia ještě mnoho dalších vykazuje účinky čistě kosmetické povahy.^[12] Kromě zjevného ovlivnění vizuální kvality může mít koroze ze smrkového koštěte také zásadní, ekonomicky důležitější dopady na produktivitu dřeva. Živiny, které byly původně izolovány pro růst smrku, jsou přesměrovány na košťata, což může vést ke snížení výšky a růstu radiálního stromu.^[11] Například studie americké lesní služby z roku 1963 zjistila, že stromy infikovány Chrysomyxa arctostaphyli vykazovaly 30% snížení růstu v průběhu deseti let ve srovnání se zdravými stromy.^[18] Rozsah tohoto poškození závisí na počtu a velikosti košťat a také na jejich umístění.^[19] Když se na primárním koru smrku vyskytnou košťata, může to vést k jevu známému jako top kill, při kterém část smrku nad košťaty zemře.^[12] Vzhledem k tomu, že infekce stále roste a více částí stromu odumírá, otevírají se nové vstupní cesty pro houby rozpadající se na dřevo, jako je například hniloba červeného kruhu (Phellinus pini ).^[20] Tyto houby jsou schopné devastovat objem použitelného dřeva získaného ze smrků a naopak výrazně snížit prodejní hodnotu stromů,^[20] protože se vysoce specializují na odstraňování strukturních sloučenin dřeva.^[12] Tento vnitřní rozklad dřeva navíc způsobuje strukturální nestabilitu smrků, což představuje příslušná rizika v obytných a rekreačních oblastech.^[12] A konečně, i když u infikovaných stromů smrt stromů není běžná, Chrysomyxa arctostaphyli může oslabit smrk a způsobit jeho vysokou zranitelnost vůči dalším potenciálním zabijákům, jako jsou jiné houby, kůrovci, nebo jednoduše zvýšením náchylnosti stromu k intenzivnímu větru, vodě a sněhu.^[12] Stejná studie americké lesní služby z roku 1963 zjistila, že infikované stromy měly během desetiletého období třikrát vyšší úmrtnost než zdravé stromy.^[18] Nicméně, Chrysomyxa arctostaphyli může skutečně hrát v Yukonu ekologicky zásadní roli. Veverky, rybáři a další lesní zvířata často využívají dutiny v koštěti, zejména ty, které jsou vyřezány jinými dřevokaznými houbami, jako zdroje úkrytů a doupat.^[21]

Reference