Scenedesmus - Scenedesmus - Wikipedia

Scenedesmus
Scenedesmus bijunga EPA.jpg
Scenedesmus bijunga
Vědecká klasifikace E
Kmen:Chlorophyta
Třída:Chlorophyceae
Objednat:Sphaeropleales
Rodina:Scenedesmaceae
Rod:Scenedesmus
Meyen, 1829
Zadejte druh
Scenedesmus obtusus
Meyen, 1829
Druh

Scenedesmus je rod z zelené řasy, ve třídě Chlorophyceae. Oni jsou koloniální a nemotorní.

Taxonomie

V současné době existuje 74 taxonomicky přijímaných druhů Scenedesmus.[1] Kromě toho bylo identifikováno několik podrodů, ale liší se podle zdroje. Hegewald označuje Acutodesmus, Desmodesmus, a Scenedesmus jako tři hlavní kategorie. Acutodesmus je charakterizován jako mající akutní póly buněk, zatímco Desmodesmus a Scenedesmus mají tupé / zkrácené póly buněk (odlišené přítomností nebo nepřítomností ostnů). Datum fosilních záznamů Scenedesmus před 70 až 100 miliony let s Desmodesmus podezření, že je nejmladší z těchto tří skupin.[2]

Základní biologie

Scenedesmus je jedním z nejběžnějších rodů sladkovodních řas; extrémně rozmanité morfologie nalezené u druhů však ztížují identifikaci.[3] Zatímco většina druhů se vyskytuje po celém světě, některé druhy existují pouze v místních populacích, jako je S. intermedius a S. serratus které se nacházejí na Novém Zélandu.[3]

Coenobia a růst buněk

Scenedesmus mohou existovat jako jednobunky; také se často nacházejí v coenobia čtyř nebo osmi buněk[3] uvnitř rodičovské mateřské zdi. Byly popsány různé coenobiální architektury, včetně lineárních, costulatoidních, nepravidelných, střídavých nebo daktylokokokidových vzorců (obrázek 1).[3] Tvorba coenobie závisí na řadě faktorů. Vyšší podíl jednobuněčných organismů byl nalezen při vysoké intenzitě světla a vysokých teplotách, což naznačuje, že při vyšších rychlostech růstu jsou organismy raději nekolonizovány.[3] Úspěšný růst a dělení řas závisí na rovnováze mezi udržením vztlaku v eufotické zóně (obsahující ideální světelné a nutriční podmínky) a vyhýbáním se pasoucím se predátorům.[3] Větší kolonie mají menší poměr povrchu k objemu, což omezuje příjem živin a lehký sběr a velká hmota podporuje potopení. Avšak v přítomnosti pastevců, jako jsou např Dafnie, které hrozí konzumací jednobuněčných řas, poskytují větší kolonie významnou bezpečnost.[3] Tato hrozba může být tak významná, že buňky se spojí do těchto 8-buněčných kolonií, a to i za přísně omezujících podmínek růstu, aby se snížila zranitelnost pastvy nebo pokud jsou v podmínkách vyčerpání živin.[3][4]

Obranné mechanismy

Buňky mají kromě kolonizace i další mechanismy sebeobrany. Scenedesmus lze rozdělit do dvou podrodů, neostnatých Scenedesmus a ostnatý Desmodesmus. Ačkoli bez páteře, Scenedesmus buňky podrodů mají tlusté buněčné stěny a sliz, což je činí odolnými vůči trávení. Některé chemické sloučeniny v Scenedesmus při konzumaci může být dokonce toxický pro určité organismy. Štětiny až do 100 um mohou tvořit síť jak u ostnatých, tak u neostnatých odrůd, aby ještě více odrazovaly od predace.[3] Buňky obranně tvoří tyto štětiny, když kairomony jsou detekovány, infochemikál uvolněný Dafnie že Scenedesmus se vyvinul, aby rozpoznal jako varovný signál.[3][4]

Rozmnožování a tvorba kolonií

Během replikace se mateřská buňka zvětšuje a stává se vícejaderný po několika divizích. Cytoplazma se poté štěpí uninucleate dceřiné buňky, obvykle se vyvíjející jako nepohyblivé autospores. Tyto dceřiné buňky se obvykle spojují s jinými dceřinými buňkami a vytvářejí kolonii uvnitř rodičovské buněčné stěny, která se má později uvolnit.[5] Buňky procházejí typickým mitotickým cyklem podobným ostatním členům Chlorophyceae, přičemž cytoplazma dceřiných buněk se stává velmi hustou.[5] Nakonec se mateřská buněčná stěna rozbije a uvolní spory, které získají normální buněčný vzhled.[5] Buňky na obou koncích coenobia se morfologicky liší od buněk ve středu.[5] Jak se buňky během vývoje navzájem adherují, je stále nejasné, ale je známo, že trilaminární obal (TLS), složený z algaenan, je jednou z prvních vnějších struktur, které se vytvořily a které se vyvíjely v záplatách, než rostly a spojily se do jedné souvislé vrstvy.[5] Zdobená vrstva je poslední složkou, která se má vyvinout.[5]

Buněčná výzdoba a vnější vrstvy

Vnější výzdoba je v rámci rodu velmi variabilní Scenedesmus. Staehelin et al. podrobně charakterizoval dva druhy: S. pannonicus a S. longus. S. pannonicus sestavuje těsně přiléhající vrstvu „warty“ ve srovnání s volnou vrstvou „reticulate“, která se nachází na S. longus.[6] Sdílená funkce mezi těmito dvěma je TLS nalezený na křižovatce mezi sousedními buňkami, který je pomáhá spojit dohromady.[6] Další pektická vrstva pozorovaná na S. pannonicus tvoří hustou síť tenkých vláken pocházejících z bradavičnaté vrstvy.[6] Dalším rysem vnějšího koenobiálního povrchu S. pannonicus je kombinace jednotlivých hrotů (zdánlivě spojených s bradavicemi) a malých klásek, které se spojují a vytvářejí hřebeny, které se cikcakují podél buňky.[6] Přehled těchto struktur lze vidět na obrázku 2. Poslední významnou kategorií zdobení jsou růžice, které jsou společné mnoha lidem Scenedesmus druh.[6] Rozety jsou prstencové struktury obklopující malé mohyly na povrchu buňky a obvykle sedí na silnější vrstvě buněčné stěny než okolní oblasti.[6] Pro tyto struktury nebyla navržena žádná potenciální funkce. Zatímco S. longus nebyl pozorován u hřebenovitých struktur S. pannonicus, mělo to dvě variace klásků, které se tvořily mezi TLS a síťovou vrstvou, aby byly dvě od sebe.[6]

Mitochondriální DNA

Scenedesmus obliquus je pozoruhodný jeho nestandardním kódováním mitochondriální DNA což může představovat přechodnou formu ve vývoji mitochondriální DNA zelených řas.[7] Tento kód je reprezentován NCBI překladová tabulka 22, Scenedesmus obliquus mitochondriální kód.[8]

Výroba biopaliv

Ačkoli Scenedesmus je schopen produkovat mnoho druhů biopaliva jako je bio-vodík, bionafta, bioethanol a přídavná paliva, byl proveden nejrozsáhlejší výzkum Scenedesmus pro výrobu bionafty. Stejně jako všechny systémy na řasy, implementace integrované výroby biopaliv z Scenedesmus z laboratorních nálezů má problémy ve velkovýrobě. Mezi hlavní výzvy patří dodávka a recyklace živin, přenos a výměna plynu, dodávka PAR (fotosynteticky aktivní záření), kulturní integrita, kontrola životního prostředí, dostupnost půdy a vody, těžba a genetické a metabolické inženýrství[9]

Bio-vodík (H.2) Výroba

Viz také: biologická výroba vodíku

V roce 1942 lze Gaffronovi a Rubinovi připočítat provedení experimentu, který vyvolal H.2 výzkum výroby zelených řas Scenedesmus obliquus.[10] Řasy produkují H2 plyn za anaerobních podmínek tím, že poskytuje hydrogenasám vodíkové ionty odvozené od štěpení molekul vody pomocí fotosyntézy.[11] Aktivita enzymu je však přechodná v důsledku inhibice O2 produkce pomocí fotosyntézy, problém, který nadále trápí H.2 Výroba.[12]S. obliquus je tradičně známo, že využívá nikl-železnou hydrogenázu, ale použití jiných železných hydrogenáz v H2 uvádí se také výroba.[13] Aktivita enzymu hydrogenázy v Scenedesmus druh je údajně nižší než druh Chlamydomonas reinhardtii.[14] H2 výroba nezávislá na systému Photosystem II v Scenedesmus bylo také provedeno s použitím redoxních ekvivalentů fermentačního metabolismu za temné anaerobní inkubace.[10][15] Zjištění výzkumu naznačují, že prostředí bez síry spouští nerovnováhu ve vztahu fotosyntézy a dýchání, což vede k čisté spotřebě O2, způsobující anaerobiózu a přechod na produkci vodíku.[12] Ultrazvuková předúprava byla účinná při zvyšování produkce fermentační bioenergie z Scenedesmus oliquus YSW15.[16] Výzkum výroby bio-vodíku pomocí Scenedesmus je svými aplikacemi aktivně podporován čištění odpadních vod. (Viz následující část o nakládání s odpady do roku 2006 Scenedesmus).

Výroba bionafty

Viz také: výroba bionafty

Scenedesmus Je známo, že má vysokou produktivitu biomasy mezi zelenými řasami a byl aktivně zkoumán pro jeho použití pro výrobu bionafty. Uvádí se, že jeho heterotrofní produkce biomasy a lipidů v optimalizovaných podmínkách má vyšší účinnost než jeho autotrofní produkce.[17][18][19][20] Optimalizace produktivity biomasy i obsahu lipidů prostřednictvím měnící se koncentrace doplňkových živin byla provedena v mnoha studiích; v současné době, Scenedesmus výtěžek lipidů po optimalizaci dosáhl ~ 60% hmotnosti suché buňky, nižší než u některých jiných řas.[18][21] Nicméně, Scenedesmus je účinnější při zachycování CO2 než jiné řasy.[20] Jako mnoho druhů řas, Scenedesmus vyžadovala podmínku s nedostatkem dusičnanů, aby výrazně zvýšila svůj výtěžek lipidů.[22] Významného zlepšení (až šestinásobného) výtěžku suroviny bylo dosaženo přidáním různých koncentrací ethanolu ve 12hodinové fotoperiodě a ve tmě.[22] Nejvýznamnější zlepšení produkce lipidů bylo získáno, když byly kultury stacionární fáze přeneseny do média s nedostatkem dusičnanů po dobu 7 dnů a fosfátu po dobu 3 dnů.[18] Extrakce olejů z methanolu nebo ethanolu z Scenedesmus zůstává výzvou a jeho nižší obsah lipidů zvyšuje náklady na výrobu.[18] V nedávné studii[23] Scenedesmus abundans byl izolován z jezera Dal v Kašmíru a ukázal se jako vhodná surovina pro výrobu bionafty. Řasa významně vzrostla v obsahu biomasy a lipidů s koncentrací dusíku 0,32 g / l dusíku. Bylo zjištěno, že se nejlépe hodí dvoustupňová transesterifikace transesterifikace, zatímco pro extrakci lipidů byla nejlepší Folchova extrakce.[23]

Bio-ethanol

Viz také: Ethanové palivo

Scenedesmusa další mikrořasy jako např Chlorella, Dunaliella, Chlamydomonas, a Spirulinaobsahují velké množství sacharidů (> 50% sušiny), což z nich činí atraktivní kandidáty na výrobu bio-ethanolu.[24] V jedné studii[25] Scenedesmus byl použit k získání vysoké produktivity biomasy; jeho biomasa bohatá na uhlohydráty byla poté hydrolyzována 2% kyselinou sírovou a podrobena procesu SHF (samostatná hydrolýza a fermentace) za vzniku 8,55 g L−1 ethanolu a maximální výtěžek 0,213 g ethanolu / g biomasy do 4 hodin po ethanolovém kvašení.

Vkládací paliva

Isoprenoidy jsou považovány za důležité metabolity, které lze využít jako přídavná paliva, často jako alkanové řetězce. Scenedesmus vede pyruvát / glyeraldehyd-3-fosfátovou nemevalonátovou cestu k syntéze isoprenoidů. Výtěžky izoprenoidů však byly příliš nízké (1,5 až 15 mg na 10 litrů alkoholu) Scenedesmus kultivace, když buňky dosáhly 0,5-0,6 g L−1) považovat za životaschopný pro budoucí pokles výroby paliva.[26]

Nakládání s odpadními vodami

Ve studii porovnávající účinnost odstraňování amoniaku a fosforu z zemědělsko-průmyslový odpadní voda podle Chlorella vulgaris a Scenedesmus dimorfus, Scenedesmus vykazovaly lepší účinnost odstraňování amoniak ve válcovém bioreaktoru, zatímco byly odstraněny obě řasy fosfor z odpadních vod ve stejném rozsahu.[27] Čistič trávníků na řasy (ATS) je jednou z mnoha technologií, které využívají řasy k ošetření různých odpadů a průmyslově znečištěných vod.[28] Například pračka trávníků na řasách na Floridě odstranila fosfor za cenu 24 $ za kg, zatímco inženýrské mokřadní procesy odstranily fosfor za cenu 77 $ za kg. Při odstraňování kovových odpadů i organických substrátů roste Scenedesmus biomasu lze využít k výrobě krmiv pro dobytek, organických hnojiv, papíru, stavebního papíru a bionafty.[9]

Galerie Obrázků

  • Scenedesmus quadricauda pod světelným mikroskopem

    Scenedesmus quadricauda

  • Scenedesmus brasiliensis pod světelným mikroskopem

    Scenedesmus brasiliensis

  • Scenedesmaceae pod světelným mikroskopem
  • Scenedesmaceae pod světelným mikroskopem
  • Scenedesmaceae pod světelným mikroskopem
  • Scenedesmaceae pod světelným mikroskopem

Reference

  1. ^ M.D. Guiry in Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2015. AlgaeBase. Celosvětová elektronická publikace, National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; prohledáno 16. dubna 2015.
  2. ^ Hegewald, Eberhard H. „Taxonomie a fylogeneze scény“. The Korean Journal of Phycology 12.4 (1997): 235-46.
  3. ^ A b C d E F G h i j Lürling, Miquel. Vůně vody: Grazerem vyvolaná tvorba kolonií ve Scenedesmu. Teze. Agricultural University of Wageningen, 1999.
  4. ^ A b Lürling Miquel; Van Donk Ellen (2000). „Formace kolonií vyvolaná Grazerem ve Scenedesmu: Existují náklady na to, být koloniálním?“. Oikosi. 88 (1): 111–118. doi:10.1034 / j.1600-0706.2000.880113.x.
  5. ^ A b C d E F Pickett-Heaps Jeremy D .; Staehelin L. Andrew (1975). „Ultrastruktura Scenedesmus (Chlorophyceae). II. Buněčné dělení a tvorba kolonií“. Journal of Phycology. 11 (2): 186–202. doi:10.1111 / j.1529-8817.1975.tb02766.x.
  6. ^ A b C d E F G Staehelin L. Andrew; Pickett-Heaps Jeremy D. (1975). "Ultrastruktura Scenedesmus (Chlorophyceae). I. Druhy s typem okrasné vrstvy" Reticulate "nebo" Warty ". Journal of Phycology. 11 (2): 163–85. doi:10.1111 / j.1529-8817.1975.tb02765.x.
  7. ^ A. M. Nedelcu; R. W. Lee; G. Lemieux; M. W. Gray; G. Burger (červen 2000). "Kompletní mitochondriální sekvence DNA Scenedesmus obliquus odráží mezistupeň ve vývoji mitochondriálního genomu zelených řas ". Výzkum genomu. 10 (6): 819–31. doi:10,1101 / gr. 10.6.819. PMC  310893. PMID  10854413.
  8. ^ Elzanowski A, Ostell J, Leipe D, Soussov V. „Genetické kódy“. Prohlížeč taxonomie. National Center for Biotechnology Information (NCBI), USA National Library of Medicine. Citováno 11. srpna 2016.
  9. ^ A b Christenson Logan, Sims Ronald (2011). „Výroba a sklizeň mikrořas pro čištění odpadních vod, biopaliva a bioprodukty“. Biotechnologické pokroky. 29 (6): 686–702. doi:10.1016 / j.biotechadv.2011.05.015. PMID  21664266.
  10. ^ A b Timmins Matthew; et al. (2009). „Fylogenetická a molekulární analýza zelených řas produkujících vodík“. Journal of Experimental Botany. 60 (6): 1691–1702. doi:10.1093 / jxb / erp052. PMC  2671627. PMID  19342428.
  11. ^ Kapdan Ilgi Karapinar, Kargi Fikret (2006). „Výroba bio-vodíku z odpadních materiálů“. Enzymová a mikrobiální technologie. 38 (5): 569–582. doi:10.1016 / j.enzmictec.2005.09.015.
  12. ^ A b Melis, Anastasios a Thomas Happe. „Výroba vodíku. Zelené řasy jako zdroj energie.“ Fyziologie rostlin 127,3 (2001): 740-748.
  13. ^ Florin, Lore, Anestis Tsokoglou a Thomas Happe. „Nový typ hydroxidázy železa v zelené řase Scenedesmus obliquus souvisí s fotosyntetickým elektronovým transportním řetězcem.“ Journal of Biological Chemistry276.9 (2001): 6125-6132.
  14. ^ Winkler M, Hemschemeier A, Gotor C, Melis A, Happer T. [Fe] -hydrogenázy v zelených řasách: fotofermentace a vývoj vodíku při deprivaci síry. Int J Hydrogen Energy 2002; 27: 1431-9.
  15. ^ Das Debabrata; Veziroǧlu T. Nejat (2001). „Výroba vodíku biologickými procesy: přehled literatury“. International Journal of Hydrogen Energy. 26 (1): 13–28. doi:10.1016 / s0360-3199 (00) 00058-6.
  16. ^ Choi, Jeong-A. A kol. „Zvýšení produkce fermentační bioenergie (ethanol / vodík) pomocí ultrazvuku Scenedesmus obliquus YSW15 kultivovaného v odpadních vodách z prasat.“ Energetika a věda o životním prostředí (2011); 4(9): 3513-3520.
  17. ^ El-Sheekh, Mostafa, Abd El-Fatah Abomohra a Dieter Hanelt. „Optimalizace produktivity biomasy a mastných kyselin u Scenedesmus obliquus jako slibné mikrořasy pro výrobu bionafty.“ World Journal of Microbiology and Biotechnology (2012): 1-8.
  18. ^ A b C d Mandal Shovon, Mallick Nirupama (2009). „Microalga Scenedesmus obliquus jako potenciální zdroj pro výrobu bionafty“. Aplikovaná mikrobiologie a biotechnologie. 84 (2): 281–291. doi:10.1007 / s00253-009-1935-6. PMID  19330327.
  19. ^ da Silva, Teresa Lopes a kol. „Produkce oleje směrem k biopalivu z autotrofních mikrořas semikontinuálních kultivací monitorovaných průtokovou cytometrií.“ Aplikovaná biochemie a biotechnologie 159.2 (2009): 568-578.
  20. ^ A b Yoo Chan; et al. (2010). "Výběr mikrořas pro produkci lipidů při vysokých úrovních oxidu uhličitého". Technologie biologických zdrojů. 101 (1): S71 – S74. doi:10.1016 / j.biortech.2009.03.030. PMID  19362826.
  21. ^ Banerjee, Anirban a kol. „Botryococcus braunii: obnovitelný zdroj uhlovodíků a dalších chemikálií.“ Kritické recenze v biotechnologii 22.3 (2002): 245-279.
  22. ^ A b Wu, Chengchen a kol. „Vylepšení účinku ethanolu na akumulaci lipidů a mastných kyselin a složení Scenedesmus sp.“ Technologie biologických zdrojů (2013).
  23. ^ A b Mandotra S.K., Kumar Pankaj, Suseela M.R., Ramteke P.W. (2014). „Sladkovodní zelená mikrořasa Scenedesmus abundans: Potenciální surovina pro vysoce kvalitní výrobu bionafty“. Technologie biologických zdrojů. 156: 42–47. doi:10.1016 / j.biortech.2013.12.127. PMID  24486936.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  24. ^ John Rojan P; et al. (2011). „Biomasa mikroskopických a makroskopických řas: obnovitelný zdroj bioethanolu“. Technologie biologických zdrojů. 102 (1): 186–193. doi:10.1016 / j.biortech.2010.06.139. PMID  20663661.
  25. ^ Ho, Shih-Hsin a kol. „Vývoj bioprocesu na CO na bázi řas 2 fixace a výroba bioethanolu za použití Scenedesmus obliquus CNW-N. “Bioresource Technology (2013).
  26. ^ Schwender, J., et al. „Biosyntéza isoprenoidů (karotenoidů, sterolů, prenylových postranních řetězců chlorofylů a plastochinonu) prostřednictvím nové cesty nemevalonátu pyruvát / glyceraldehyd 3-fosfát v zelené řase Scenedesmus obliquus.“ Biochemical Journal 316.Pt 1 (1996): 73.
  27. ^ González, Estela Luz, Olivia Cañizares Rosa, Baena Sandra (1997). „Účinnost odstraňování amoniaku a fosforu z kolumbijské zemědělsko-průmyslové odpadní vody mikrořasami Chlorella vulgaris a Scenedesmus dimorfus". Technologie biologických zdrojů. 60 (3): 259–262. CiteSeerX  10.1.1.316.6465. doi:10.1016 / s0960-8524 (97) 00029-1.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  28. ^ http://www.algalturfscrubber.com/