Reprodukce a vokalizace u ryb midshipman - Reproduction and vocalization in midshipman fish

Reprodukce a vokalizace u ryb midshipman jsou úzce propojeny. Páření midshipman ryby závisí na sluchové komunikaci, výrobě a příjmu zvuk signály. Muži produkují několik různých vokalizací, zatímco ženy chrochtají jen v situacích, kdy se chovají.[1]

Povolání

Typické mužské hovory typu I jsou rozděleny do krátkých zavrčení, která trvají milisekundy, nebo jsou produkována v sérii zavrčení zvaných „zavrčení vlaku“, středně dlouhé vrčení a dlouhodobé reklamní hučení, které může trvat až hodinu.[2] Tyto hovory lze nahrávat přirozeně. Mohou být také vyrobeny v laboratoři, což je postup známý jako „fiktivní volání“.[3][4] V přírodě se na svaly stahují dva svaly plynový měchýř produkovat tyto zvuky. V laboratoři jsou zvuky vytvářeny stimulační elektrodou umístěnou na periaqueductal šedá (PAG) a záznamová elektroda umístěná na týlní nerv, která vede ke zvukovým svalům ryb.[4][5]

Steroidní mediace

Hlasy mužských ryb midshipman jsou androgen a estradiol zprostředkovaný steroidy. Během přechodu z nevolajícího na volání před obdobím rozmnožování midshipmanů jsou tyto hormony v krvi vysoké.[6] což naznačuje, že pro uskutečnění reklamních hovorů jsou zapotřebí vyšší hladiny hormonů. Krmení 11-ketotestosteron povlečené mušle toadfish zvyšují jejich chování při volání,[7] který identifikuje 11-ketotestosteron, androgenní hormon, jako prostředníka vokalizace ryb midshipman. Existují také vysoké úrovně aromatáza, enzym generující estrogen, v oblasti hlasového motoru zadního mozku. Estradiolové steroidy a jejich receptory jsou přítomny ve stejných oblastech, o nichž se již dospělo k závěru, že jsou zapojeny do mužského volání midshipman.[8]

Existují tři pohlaví ryb midshipman: ženy, muži typu I a muži typu II. Muži typu I a typu II mají různé reprodukční strategie a lze je od sebe odlišit na základě fyzických vlastností. Muži typu I mají osmkrát větší tělesnou hmotnost a mají mnohem větší hlasové orgány. Reprodukční orgány mužů typu II jsou sedmkrát větší než u mužů typu I.[1] Ryby samice a samce midshipmana typu II lze od sebe odlišit o něco větší velikostí samice a velkými reprodukčními orgány samce midshipmana typu II.[3]

Tři pohlaví ryb midshipmana mají různá reprodukční chování zprostředkovaná steroidy. Teritoriální muži typu I používají vokalizace prostřednictvím spárovaných svalů v plaveckém močovém měchýři k přilákání žen, zatímco muži typu II investují do větších reprodukčních orgánů.[1] Muži typu II se poté „vplíží“ do hnízd, protože vypadají podobně jako ženy a oplodňují vajíčka. Toto chování se označuje jako paroháč nebo rozmnožování satelitů.[3] Muži a ženy typu II nejsou schopni dlouhodobého volání.[9] 11-ketotestosteron je hlavní steroid přítomný v vokalizačních systémech mužů typu I, zatímco vokalizace mužského a ženského typu 2 je primárně zprostředkován testosteronem.[10] Specifické mechanismy, kterými tyto steroidy působí, nejsou dosud známy.[8]

Zvuky produkované samčími rybami způsobují u reprodukčních samic hormonálně zprostředkovanou selektivní citlivost na tento zvuk a reagují kladením vajíček do skalního hnízda zpívajícího samce. Tato selektivní citlivost na vyšší frekvenci koreluje se zvýšenou hladinou testosteronu a estradiolu.[11]

Připojení neuronů

Neuronální dráha pro vokalizaci midshipman začíná u ventrálního dřeňového jádra a pokračuje do generátoru hlasového vzoru zadního mozku, který obsahuje jak předstimulátor, tak i kardiostimulátor.[4] Pro každý akční potenciál vystřelený v jejich generátoru hlasových vzorů existuje přesně jeden zvukový signál motorický neuron který vystřelí a je tam přesně jeden zvukový puls.[12] Tato dvě motorická jádra střílejí ve fázi ropuchy, což vede ke spárované kontrakci zvukových svalů.[13]

Trvání hovorů je řízeno neurony předstimulátoru v zadním mozku. Délka je kódována dlouhým depolarizace těchto neuronů před stimulátorem. Vystavení neuronů kardiostimulátoru různým úrovním anestetika lidokain mění trvání hovorů, ale ne frekvenci neuronů kardiostimulátoru kódují frekvenci signálů pomocí „ultrarychlých“ rytmických oscilací v membránovém potenciálu. Jak se stimul středního mozku zvyšoval, amplituda kmitů rostla.[5]

Důsledky pro člověka

Ačkoli je známo, že ryby meziměstských lodí budí majitele hausbótů,[14] výzkum obklopující jejich vokalizace by mohl být pro člověka prospěšný. Ryby midshipman jsou modelové organismy pro studium lidské řeči i sluchu. Nedávno bylo zjištěno, že ryby midshipmana mohou snížit svou vlastní sluchovou citlivost tím, že ztuhnou jejich vlasové buňky vnitřního ucha, zatímco vibrují své volající svaly.[15] Toto chování se také vyskytuje u netopýrů a může vést k porozumění podobnému mechanismu, který lidé používají ke snížení citlivosti uší, aby si udrželi sluch déle.[14] Mezi teleosty a. Jsou zachovány vzorce hlasových, sluchových a neuroendokrinních mechanismů tetrapody, které zahrnují ryby středního muže a lidi. Jednoduchý systém tohoto modelového organismu by mohl vést k hlubšímu porozumění lidské řeči a sluchových drah.[1][5][16] Toto evoluční spojení by mohlo být v moderní medicíně důležité, protože tyto ryby mají homologní mozkové struktury s lidmi. Příkladem jsou pacienti s lézemi v mozku, které se po mozkové mrtvici ztlumí.[17][18]

9. srpna 1974 skladatel Charlie Morrow provedl koncert pro ryby s použitím toho, co chápal jako dekódovaný jazyk muchomůrky, podobně jako jeho dekódovaný polní jazyk. Morrow poznamenal, že sbory několika muchomůrek mění vedení na základě volání a reakce silných jedinců. Zaznamenal vzorce pro lidský výkon, v jedné verzi očísloval každého jednotlivce pro identifikaci a prostorové umístění. Noc předtím Richard Nixon rezignoval na funkci prezidenta USA. Koncert zahrnovala hlavní média. Hudební kritik New York Times John Rockwell napsal recenzi s nadpisem „Fish Silent“.[19]

Vztah mozku a chování

Ryby midshipmana mají dvě formy samců: hnízdo budující typ I a „teniský samec“ nebo „satelitní samec“ typ II.[20] Muži typu I lákáním přitahují ženy k hnízdům, přemlouvají je, aby kladli vajíčka, a hlídají je.[20] Naproti tomu muži typu II si sami nestaví hnízda ani nepřitahují ženy.[20] Místo toho se vplíží k hnízdům typu I a odloží vajíčka.[20] Tyto rozdíly v chování lze vidět v rozdílech ve struktuře a funkci nervového systému.[17]

Morph specifické hlasové chování

Neurony a svaly

Muži typu I a muži a ženy typu II rostou různými růstovými cestami, pokud jde o neurony a svaly, které určují hlasové chování specifické pro morph.[17] Například u mužů typu I předchází sexuálnímu zrání růst okruhu volajícího partnera a zvukového svalu.[21] Konkrétně před transformací z mladistvého na muže typu I se velikost motoneuronů a objem jádra sonického motoru zvyšuje dvojnásobně a počet zvukových svalových vláken se zvyšuje čtyřnásobně.[17] Na začátku pohlavního dospívání se velikost motoneuronů opět zvětšuje, i když ne tak jako dříve.[17] Velikost neuronů kardiostimulátoru se v této době také zvětšuje, ale ne tolik jako obecně u motoneuronů.[17] Zvukový sval také pětkrát zvětší velikost svalových vláken.[17] Naproti tomu před transformací z mladistvého na mužský nebo dospělý ženský typ II je vidět jen malá dramatická změna. Ve skutečnosti se hlasové neurony a svaly mění jen málo nebo vůbec.

Hormony

Rozdíly mezi reprodukčními strategiemi typu I a typu II se odrážejí také v hormonálních rozdílech během pohlavního dospívání.[22] Tři různé morfy - typ I, typ II a samice - také produkují různé hladiny různých hormonů.[17] Muži typu II produkují nejvyšší hladinu testosteronu, následují ženy a poté muži typu I.[17] Ženy mají pouze estrogen ve formě 17β-estradiolu, ale na mnohem nižších úrovních než testosteron.[17]

Muži typu I mají také pětkrát více 11-ketotestoteronu, což je forma testosteronu běžná pro teleosty, než muži a ženy typu II.[17] 11-ketotestosteron je pravděpodobně účinnější než testosteron při podpoře chování při námluvách, jako je hučení.[22]

Reference

  1. ^ A b C d Brantley, Richard K .; Bass, Andrew H. (26. dubna 2010). "Alternativní mužské taktiky a akustické signály v Plainfin Midshipman ryby Porichthys notatus Girard (Teleostei, Batrachoididae)". Etologie. 96 (3): 213–232. doi:10.1111 / j.1439-0310.1994.tb01011.x.
  2. ^ Rubow, T. K.; Bass, A. H. (2. října 2009). „Reprodukční a denní rytmy regulují plasticitu hlasového motoru u teleost ryby“. Journal of Experimental Biology. 212 (20): 3252–3262. doi:10.1242 / jeb.032748. PMC  2756222. PMID  19801430.
  3. ^ A b C Lee, Jonathan S. F .; Bass, Andrew H. (červenec 2006). „Dimorfní samec midshipman ryby: omezený sexuální výběr nebo sexuální výběr pro omezené postavy?“. Ekologie chování. 17 (4): 670–675. doi:10.1093 / beheco / ark015.
  4. ^ A b C Bass, Andrew H .; Baker, Robert (1997). „Fenotypová specifikace hemombomérů zadního mozku a počátky rytmických obvodů u obratlovců“. Mozek, chování a evoluce. 50 (1): 3–16. doi:10.1159/000113351. PMC  3023276. PMID  9217990.
  5. ^ A b C Chagnaud, Boris P .; Baker, Robert; Bass, Andrew H. (14. června 2011). "Frekvence a doba trvání vokalizace jsou kódovány v samostatných jádrech zadního mozku". Příroda komunikace. 2 (1): 346. Bibcode:2011NatCo ... 2..346C. doi:10.1038 / ncomms1349. PMC  3166519. PMID  21673667.
  6. ^ Remage-Healey, Luke; Bass, Andrew H. (březen 2005). "Rychlá zvýšení jak steroidních hormonů, tak hlasové signalizace během přehrávání výzvy: polní experiment v Gulf toadfish". Hormony a chování. 47 (3): 297–305. doi:10.1016 / j.yhbeh.2004.11.017. PMID  15708758.
  7. ^ Remage-Healey, Luke; Bass, Andrew H. (prosinec 2006). "Rychlá neuromodulační role steroidních hormonů při kontrole reprodukčního chování". Výzkum mozku. 1126 (1): 27–35. doi:10.1016 / j.brainres.2006.06.049. PMID  16854385.
  8. ^ A b Forlano, Paul M .; Deitcher, David L .; Bass, Andrew H. (28. února 2005). „Distribuce estrogenového receptoru alfa mRNA v mozku a vnitřním uchu vokální ryby se srovnáním s místy exprese aromatázy“. The Journal of Comparative Neurology. 483 (1): 91–113. doi:10.1002 / kně.20397. PMID  15672394.
  9. ^ Forlano, Paul M .; Marchaterre, Margaret; Deitcher, David L .; Bass, Andrew H. (15. února 2010). "Distribuce exprese androgenního receptoru mRNA v hlasových, sluchových a neuroendokrinních obvodech u teleost ryb". The Journal of Comparative Neurology. 518 (4): 493–512. doi:10,1002 / cne.22233. PMC  2976675. PMID  20020540.
  10. ^ Remage-Healey, L .; Bass, A. H. (31. ledna 2007). „Plasticita v mozkové sexualitě je odhalena rychlým působením steroidních hormonů“. Journal of Neuroscience. 27 (5): 1114–1122. doi:10.1523 / JNEUROSCI.4282-06.2007. PMC  6673196. PMID  17267566.
  11. ^ Sisneros, J. A. (16. července 2004). „Sluchová závislost na steroidech vede k adaptivnímu propojení odesílatele a příjemce“. Věda. 305 (5682): 404–407. Bibcode:2004Sci ... 305..404S. doi:10.1126 / science.1097218. PMID  15256672.
  12. ^ Skoglund, C. R. (1. srpna 1961). „Funkční analýza svalů plaveckého měchýře zapojených do zvukové produkce ropuchy“. Žurnál biofyzikální a biochemické cytologie. 10 (4): 187–200. doi:10.1083 / jcb.10.4.187. PMC  2225107. PMID  19866593.
  13. ^ Bass, Andrew H .; Baker, Robert (prosinec 1990). "Sexuální dimorfismy v hlasovém kontrolním systému teleost ryby: morfologie fyziologicky identifikovaných neuronů". Journal of Neurobiology. 21 (8): 1155–1168. doi:10,1002 / neu.480210802. PMID  2273398.
  14. ^ A b von Bubnoff, Andreas (11. července 2005). "Hučení ryb řeší hlučný střet". Příroda. doi:10.1038 / novinky050711-1.
  15. ^ Weeg, M. S. (22. června 2005). „Vokální cesty modulují eferentní neurony do vnitřního ucha a boční linie“. Journal of Neuroscience. 25 (25): 5967–5974. doi:10.1523 / JNEUROSCI.0019-05.2005. PMC  6724790. PMID  15976085.
  16. ^ Bass, A.H. (březen 2008). „Steroid-dependentní plasticita hlasových motorických systémů: Nové poznatky od teleost ryb“. Recenze výzkumu mozku. 57 (2): 299–308. doi:10.1016 / j.brainresrev.2007.04.006. PMID  17524490.
  17. ^ A b C d E F G h i j k Bass, Andrew H. (1996). "Tvarování mozkové sexuality". Americký vědec. 84 (4): 352–363. Bibcode:1996AmSci..84..352B. JSTOR  29775707.
  18. ^ Holstege, G. Organizace vokalizace u savců a vztah k vokalizaci a řeči u lidí. INABIS '98 - 5. světový internetový kongres o biomedicínských vědách na McMaster University v Kanadě, 7. – 16. Prosince.
  19. ^ „Fish Silent On Concert By Morrow“. The New York Times. 10. srpna 1974.
  20. ^ A b C d Brantley, Richard K .; Marchaterre, Margaret A .; Bass, Andrew H. (06.06.1993). „Účinky androgenu na strukturu hlasových svalů u teleostních ryb s inter- a intra-sexuálním dimorfismem“. Journal of Morphology. 216 (3): 305–318. doi:10.1002 / jmor.1052160306. PMID  8315650.
  21. ^ Bass, Andrew H .; Horvath, Brian J .; Brothers, Edward B. (srpen 1996). „Nesekvenční vývojové trajektorie vedou k dimorfním hlasovým obvodům u mužů s alternativní reprodukční taktikou“. Journal of Neurobiology. 30 (4): 493–504. doi:10.1002 / (SICI) 1097-4695 (199608) 30: 4 <493 :: AID-NEU5> 3.0.CO; 2-Z. PMID  8844513.
  22. ^ A b Sisneros, Joseph A .; Forlano, Paul M .; Knapp, Rosemary; Bass, Andrew H. (březen 2004). „Sezónní variace hladin steroidních hormonů v rybách, které se vlní v přílivových vlnách, hlasitý praporčík“. Obecná a srovnávací endokrinologie. 136 (1): 101–116. doi:10.1016 / j.ygcen.2003.12.007. PMID  14980801.

externí odkazy