Polymorfismus u Lepidoptera - Polymorphism in Lepidoptera

Mnoho druhů polymorfismus lze vidět v hmyz objednat Lepidoptera. Polymorfismus je vzhled forem nebo „morfů“ lišících se barvou a počtem atributů v rámci jednoho druhu.[1]:163[2] U Lepidoptera lze polymorfismus pozorovat nejen mezi jednotlivci v populaci, ale také mezi pohlavími jako sexuální dimorfismus mezi geograficky oddělenými populacemi v roce 2006 geografický polymorfismus a také mezi generacemi létajícími v různých ročních obdobích roku (sezónní polymorfismus ). Zahrnuje také fenomén mimikry když mimetické morfy létají vedle nemimetických morfů v populaci konkrétního druhu. Polymorfismus se vyskytuje jak na specifické úrovni s dědičnou variací v celkovém morfologickém designu jedinců, tak v určitých specifických morfologických nebo fyziologických vlastnostech v rámci druhu.[1]

Genetický polymorfismus

Callimorpha dominula morpha typica s roztaženými křídly: můra se projevuje ve dvou homozygotních morfách a jedné heterozygotní morfii.

Ke genetickému polymorfismu dochází, když jsou morfy výsledkem pouze genetického určení. Extrémním případem genetického polymorfismu je případ papilionid velký Mormon (Papilio memnon ), kde jsou hlášeny čtyři mužské formy a až dvacet šest ženských forem. Tento druh a další v jeho rodu byly rozsáhle studovány kvůli porozumění genetickému základu polymorfismus a Batesova mimika.[3][4][5]

V případě šarlatový tygr můra Callimorpha (Panaxie) dominula (rodina Arctiidae ), což je denní můra vyskytující se v kontinentální Evropě, západní Asii a jižní Anglii, v Anglii se vyskytují tři formy: typická homozygot; vzácný homozygot (bimakula) a heterozygot (medionigra). Bylo to studováno tam E. B. Ford a později P. M. Sheppard a jejich spolupracovníky po mnoho let. Data jsou k dispozici od roku 1939 do současnosti a jsou získána obvyklou polní metodou zachycení, uvolnění, opětovného zachycení a genetickou analýzou z chovu v zajetí. Záznamy pokrývají frekvenci genů a velikost populace po většinu dvacátého století.[6] V tomto případě se genetika jeví jako jednoduchá: dvě alely najednou místo, produkovat tři fenotypy. Celkový počet zajetí za 26 let 1939–1964 dosáhl 15 784 homozygotů dominula (tj. typica), 1 221 heterozygotů medionigra a 28 homozygotů bimakula. Nyní, za předpokladu stejné životaschopnosti genotypů, lze očekávat 1 209 heterozygotů, takže terénní výsledky nenaznačují žádnou heterozygotní výhodu. Byl to Sheppard, kdo zjistil, že polymorfismus je udržován selektivním pářením: každý genotyp se přednostně kryje s jinými morfy.[7] To je dostatečné pro udržení systému navzdory skutečnosti, že v tomto případě má heterozygot mírně nižší životaschopnost.[8] Dalším příkladem je genetický polyrmorfismus rychlosti vývoje larev pozorovaný u Phengaris rebeli, ve kterých existují pomalu se rozvíjející larvy (SDL) (75% z celkového počtu P. rebeli populace larev) a rychle se rozvíjející larvy (FDL) (25% z celkového počtu P. rebeli populace larev).[9] Pomalu se rozvíjející larvy během prvního roku příliš nerostou, ale rychle rostou během rané fáze druhého léta a zůstávají druhou zimou v mravenčích koloniích. Na druhou stranu FDL dokončí svůj růst následující jaro poté, co jsou vzaty do mraveniště.[10]

Sexuální dimorfismus

Dospělí můry bagworm (Tinea ephemeraeformis) páření

Sexuální dimorfismus je výskyt rozdílů mezi muži a ženami u druhu. U Lepidoptera je sexuální dimorfismus rozšířený a téměř zcela určen genetickým určením.[11] Sexuální dimorfismus je přítomen ve všech rodinách Papilionoidea a výraznější v Lycaenidae, Pieridae a některé taxony Nymphalidae. Kromě barevných variací, které se mohou lišit od mírných až po zcela odlišné kombinace barevných vzorů, mohou být přítomny i sekundární sexuální charakteristiky.[12]:25 Současně mohou být také exprimovány různé genotypy udržované přirozeným výběrem.[11] Polymorfní a / nebo mimetické samice se vyskytují v případě některých taxonů v Papilionidae primárně k dosažení úrovně ochrany, která není mužům jejich druhů k dispozici.

Nejvýraznějším případem sexuálního dimorfismu jsou případy dospělých žen z mnoha Psychidae druhy, které mají ve srovnání s dospělými muži, kteří jsou silní letci s dobře vyvinutými křídly a péřovými anténami, pouze zakrnělá křídla, nohy a ústní ústrojí.[13]

Geografický polymorfismus

Geografický polymorfismus je místo, kde geografická izolace způsobuje divergenci druhu do různých morfů. Dobrým příkladem je indický bílý admirál (Limenitis procris )[je zapotřebí objasnění ] který má pět forem, z nichž každá je od druhé geograficky oddělena velkými pohořími.[12]:26 Ještě dramatičtější ukázkou geografického polymorfismu je Motýl Apollo (Parnassius apollo). Kvůli Apollónům žijícím v malých místních populacích, kteří spolu nemají žádný kontakt, ale kvůli silným stenotopickým druhům a slabé migrační schopnosti se křížení mezi populacemi jednoho druhu prakticky nevyskytuje; tvoří přes 600 různých tvarů, jejichž velikost skvrn na křídlech se velmi liší.[14]

Polymorfismus prostředí

The Heliconius motýli z tropů západní polokoule jsou klasickým modelem pro Müllerova mimika.
Sezónní polyfenismus v Eurema hecabe
Forma suchého období
Forma na mokré období

Polymorfismus prostředí, kde genetická dědičnost nehraje žádnou roli, se často označuje jako polyfenismus. Polyfenismus u Lepidoptera se běžně vyskytuje ve formě sezónních morf, zejména v rodinách motýlů Nymphalidae a Pieridae. Motýl motýla starého světa, žlutá tráva žlutá (Eurema hecabe ) má tmavší letní dospělý morf, vyvolaný dlouhým dnem přesahujícím 13 hodin, zatímco kratší denní doba 12 hodin nebo méně vyvolává bledší morf v postmonzunovém období.[11] Polyfenismus se vyskytuje také u housenek, příkladem je pepřová můra (Biston betularia).[15]

Mimikry

Batesian a Müllerian mimikry komplexy se běžně vyskytují v Lepidoptera. Genetický polymorfismus a přirozený výběr vedou k tomu, že jinak jedlé druhy (mimika) získají výhodu přežití tím, že se podobají nepoživatelným druhům (model). Takový komplex mimikry se označuje jako Batesian a je nejznámější pod mimikry podle limenitidin místokrál motýl nepoživatelné danaine monarcha. Pozdější výzkum zjistil, že místokrál je ve skutečnosti toxičtější než panovník a tato podobnost by měla být považována za případ Müllerian mimikry.[16]

V Müllerian mimikry, nepoživatelné druhy, obvykle v taxonomickém pořadí, najít to výhodné podobat se navzájem, aby se snížila vzorkovací frekvence dravci, kteří se potřebují dozvědět o hmyzu nepoživatelnosti. Taxony z toxického rodu Heliconius tvoří jeden z nejznámějších Müllerianských komplexů.[17] Dospělí různých druhů se nyní navzájem podobají natolik dobře, že je nelze odlišit bez pečlivého morfologického pozorování a v některých případech pitvy nebo genetické analýzy.

Viz také

Reference

  1. ^ A b Gullan, P. J .; P. S. Cranston (13. září 2004). "7". Hmyz: nástin entomologie (3. vyd.). Wiley-Blackwell. str.198–199. ISBN  978-1-4051-1113-3.
  2. ^ Ford, E. B. (1965). Genetický polymorfismus. Oxford University Press. str. 11. PMID  4379524.
  3. ^ Clarke, C. A., P. M. Sheppard, I. W. B. Thornton (1968). „Genetika mimetického motýla Papilio memnon L. " Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 254 (791): 37–89. Bibcode:1968RSPTB.254 ... 37C. doi:10.1098 / rstb.1968.0013. JSTOR  2416804.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  4. ^ Clarke, C. A. & P. ​​M. Sheppard (1971). „Další studie o genetice mimetického motýla Papilio memnon L ". Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 263 (847): 35–70. Bibcode:1971RSPTB.263 ... 35C. doi:10.1098 / rstb.1971.0109. JSTOR  2417186.
  5. ^ Clarke, C. A. & P. ​​M. Sheppard (1973). „Genetika čtyř nových forem mimetického motýla Papilio memnon L ". Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 184 (1074): 1–14. Bibcode:1973RSPSB.184 .... 1C. doi:10.1098 / rspb.1973.0027. JSTOR  76137. S2CID  86397695.
  6. ^ Ford, E. B. 1971. Ekologická genetika. 3. vyd. Londýn 1971, kapitola 7.
  7. ^ Sheppard P. M. (1952). „Poznámka o nenáhodném páření v můře Panaxia dominula (L.) ". Dědičnost. 6 (2): 239–241. doi:10.1038 / hdy.1952.24.
  8. ^ Sheppard P. M. & L. M. Cook (1962). „Mnohočetné účinky genu medionigra v můře Panaxia dominula a udržování polymorfismu “. Dědičnost. 17 (3): 415–426. doi:10.1038 / hdy.1962.41.
  9. ^ Thomas, JA; Elmes GW; Wardlaw JC (1998). „Polymorfní růst v larvách motýla Maculinea rebeli, sociálního parazita kolonií mravenců Myrmica“. Sborník Královské společnosti. 265 (1408): 1895–1901. doi:10.1098 / rspb.1998.0517. PMC  1689376.
  10. ^ Hovestadt, T; Mitesser O; Elmes GW; Thomas JA; Hochberg ME (2007). „Evolučně stabilní strategický model pro vývoj dimorfního vývoje u motýla Maculinea rebeli, sociálního parazita kolonií mravenců Myrmica“ (PDF). Americký přírodovědec. 169 (4): 466–480. doi:10.1086/512134. JSTOR  10.1086/512134. PMID  17269113.
  11. ^ A b C Gullan & Cranston (2005). "Polymorfismus a polyfenismus". str. 163–164. Chybějící nebo prázdný | název = (Pomoc)
  12. ^ A b Kunte, Krushnamegh (2000). Motýli poloostrovní Indie. Indie, životní prostředí. Hyderabad, Indie: Universities Press. ISBN  978-8173713545.
  13. ^ „Psychidae at Bug Guide“. Iowská státní univerzita. Citováno 19. ledna 2010.
  14. ^ Ivy I. G., Morgun D. V., Dovgailo K. E., Rubin N. I., Solodovnikov I. A. "Дневные бабочки (Hesperioidea and Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы." CD determinant, databáze a softwarový balíček «Lysandra». Minsk, Kyjev, Moskva: 2005. V ruštině
  15. ^ Noor M. A., Parnell R. S., Grant B. S. (2008). Humphries, Stuart (ed.). „Reverzibilní barevný polyfenismus u amerického pepřového můra (Biston betularia cognataria) housenky". PLOS ONE. 3 (9): e3142. Bibcode:2008PLoSO ... 3.3142N. doi:10,1371 / journal.pone.0003142. PMC  2518955. PMID  18769543.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  16. ^ Ritland, D. B .; L. P. Brower (1991). „Motýl místokrále není Batesianský mimik“. Příroda. 350 (6318): 497–498. Bibcode:1991 Natur.350..497R. doi:10.1038 / 350497a0. S2CID  28667520. Místokrále jsou stejně nechutné jako monarchové a podstatně nechutnější než královny z reprezentativních populací na Floridě.
  17. ^ Meyer, A. (2006). „Opakující se vzory mimikry“. PLOS Biology. 4 (10): e341. doi:10.1371 / journal.pbio.0040341. PMC  1617347. PMID  17048984.