Načítání phloem - Phloem loading

Načítání phloem je proces načítání uhlík do phloem pro přepravu do jiného 'dřezy „v rostlině. Dřezy zahrnují metabolismus, růst, skladování a další procesy nebo orgány, které potřebují uhlík rozpuštěné látky vytrvat. Může to být pasivní proces založený na tlakovém gradientu, který generuje difúzi rozpuštěných látek skrz symplast nebo aktivní proces vyžadující energii k vytvoření vazby na membránu transportní proteiny které pohybují rozpuštěnými látkami skrz apoplast proti přechodu.[1] Pasivní nakládání floémů volně rozpouští rozpuštěné látky plazmodesma v symplastu drobných žil listů. Aktivní transport dojde apoplasticky a nepoužívá plasmodesmata. Existuje přechodný typ nakládání, který využívá symplastický transport, ale využívá mechanismus vylučování velikosti, aby zajistil, že difúze je jednosměrný proces mezi mezofyly a buňkami floému. Tento proces se označuje jako zachycování polymerů, při kterém se jednoduché rozpuštěné látky, jako je sacharóza, syntetizují do větších molekul, jako je například stachyose nebo rafinóza ve zprostředkujících buňkách. Větší molekuly nemohou difundovat zpět do mezofylu, ale mohou se pohybovat do floému sítové buňky. Syntéza větších sloučenin proto využívá energii, a je tedy „aktivní“, ale tato strategie nevyžaduje speciální proteiny a může se stále pohybovat symbolicky.[2]

Komentovaný diagram vertikálních průřezů pro cesty Apoplast a Symplast zapojené do načítání phloem.svg


Dějiny

Yuri Gamalei poprvé popsal různé typy mechanismů nakládání phloem v roce 1989, což korelovalo nakládací strategii s anatomie listu. Zjistil, že hojnost plazmodesmatu v menších žilách listů souvisela se strategií nakládání rostlin. Plasmodesmata umožňují rozpuštěným látkám difundovat symplastem. Rostliny se spoustou plazmodesmat jsou tedy obecně pasivními zavaděči. Rostliny s malým nebo žádným plazmodesmatem jsou obvykle aktivní zavaděče, protože nemají způsob, jak by soluty mohly procházet symplastem.[3]

V roce 2001 Robert Turgeon a jeho kolegové zjistili, že plazmodesmatální frekvence není jediným indikátorem strategie phloem-loading rostliny. I když přítomnost hojných plasmodesmata umožňuje pasivní, symplastický transport, nevylučuje možnost aktivního apoplastického transportu. Množství plasmodesmata v listu je aspektem druhu anatomie a nemusí nutně určovat strategii nakládání s floémy. Rostliny s mechanismem zachycujícím polymery mohou mít hojnost plazmodesmat, ale tato vlastnost sama o sobě tuto strategii nakládání nenaznačuje. Proto, aby bylo možné přesně určit mechanismy nakládání s floémem, musí být také identifikován typ a množství transportní látky. Strategii nakládání s floémem rostliny lze přesně určit kombinací údajů o typu rozpuštěné látky, koncentraci rozpuštěné látky a množství plasmodesmatalu.[2]

Forma naložení a růst floému

Aktivní nakládání s floem vyžaduje méně uhlíku, což umožňuje přidělování uhlíku dalším propadům v rostlině, například růstu. Aktivní načítání floému umožňuje vyšší růstový potenciál.[4] Bylinné rostliny mají relativně vysokou rychlost růstu a mnohé z nich jsou aktivními floemálními zavaděči. Aktivní nakladače bývají vysoké hydraulická vodivost a nízké koncentrace rozpuštěné látky, zatímco pasivní nakladače mají vysoké koncentrace rozpuštěné látky a nízkou hydraulickou vodivost.[5] Stromy také vykazují vysoké koncentrace rozpuštěných látek a nízkou hydraulickou vodivost, a proto jsou považovány za pasivní nakladače. Na základě raného výzkumu vědci korelovali bylinné druhy s aktivním zatížením a stromy a jiné dřeviny s pasivním zatížením. V roce 2011 však Davidson et al. zkoumal korelaci mezi růstem od a phloem-loading strategie. Zjistili, že existuje volná asociace, ale nikoli definitivní korelace.[6] Některé stromy vykazují aktivní zatížení, zatímco jiné byliny pasivní zatížení a mnoho druhů má mechanismy obou.[7]

Reference

  1. ^ Gamalei, Yuri (1991). "Floemové nakládání a jeho vývoj souvisí s vývojem rostlin ze stromů na byliny". Stromy. 5: 50–64. doi:10.1007 / bf00225335. S2CID  25870402.
  2. ^ A b Turgeon, Robert; Medville, Richard; Nixon, Kevin (2001). "Vývoj drobného žilního floému a zatížení phloem". American Journal of Botany. 88 (8): 1331–1339. doi:10.2307/3558441. JSTOR  3558441. PMID  21669666.
  3. ^ Gamalei, Yuri (1989). "Struktura a funkce listových žil na stromech a bylinách - taxonomický přehled". Stromy. 3 (2): 96–110. doi:10.1007 / bf01021073. S2CID  24050460.
  4. ^ Turgeon, Robert (2010). „Role načítání phloem byla znovu zvážena“. Fyziologie rostlin. 152 (4): 1817–1823. doi:10.1104 / pp.110.153023. PMC  2850027. PMID  20200065.
  5. ^ Fu, Qiushi; Cheng, Lailiang; Guo, Yangdong; Turgeon, Robert (2011). „Floemové strategie nakládání a vztahy vody ve stromech a bylinách“. Fyziologie rostlin. 157 (3): 1518–1527. doi:10.1104 / pp.111.184820. PMC  3252136. PMID  21873572.
  6. ^ Davidson, Anna; Keller, Felix; Turgeon, Robert (2011). "Phloem loading, forma růstu rostlin a podnebí". Protoplasma. 248 (1): 153–163. doi:10.1007 / s00709-010-0240-7. PMID  21125302. S2CID  7446935.
  7. ^ Oner-Sieben, Soner; Lohaus, Gertrud (2014). „Apoplastické a symplastické vločkování u Quercus robur a Fraxinus excelsior“. Journal of Experimental Botany. 65 (7): 1905–1916. doi:10.1093 / jxb / eru066. PMID  24591056.