Fenotypová integrace - Phenotypic integration

Fenotypová integrace nastane, když více funkčně souvisejících rysů vzájemně koreluje.[1] Komplex fenotypy pro správnou funkci často vyžadují více vlastností, které spolupracují. Fenotypová integrace je významná, protože poskytuje vysvětlení, jak jsou fenotypy udržovány vztahy mezi vlastnostmi. Fenotyp každého organismu je integrovaný, organizovaný a funkční celek. Integrace je také spojena s funkčními moduly. Moduly jsou složité znakové jednotky, které jsou úzce spojeny, například květina.[2] Předpokládá se, že organismy s vysokou korelací mezi vlastnostmi v modulu mají nejúčinnější funkce.[3] Vhodnost konkrétní hodnoty pro jeden fenotypový znak často závisí na hodnotě ostatních fenotypových znaků, takže je důležité, aby se tyto znaky vyvíjely společně. Jeden znak může mít přímý vliv na kondici a bylo prokázáno, že korelace mezi vlastnostmi mohou také změnit kondici, což způsobí, že tyto korelace budou spíše adaptivní než výhradně genetické.[4] Integrace může být zapojena do mnoha aspektů života, nejen na genetické úrovni, ale i během vývoje, nebo jednoduše na funkční úrovni. Integrace může být způsobena genetický, vývojové, environmentální nebo fyziologické vztahy mezi postavami.[5] Podmínky prostředí mohou změnit nebo způsobit integraci, tj. Mohou být plastický.[6] Korelační výběr, forma přirozeného výběru, může také způsobit integraci. Na genetické úrovni může být integrace způsobena pleiotropie, úzká vazba nebo vazebná nerovnováha mezi nespojenými geny.[7] Na vývojové úrovni to může být způsobeno signalizací buňka-buňka, například při vývoji ektopických očí u Drosophily. Předpokládá se, že vzorce genetické kovariance pomohly rozlišit určité druhy.[8] Může vytvářet variace mezi určitými fenotypy a může usnadnit účinnost. To je významné, protože integrace může hrát ve fenotypovém vývoji obrovskou roli. Fenotypová integrace a její vývoj může nejen vytvářet velké množství rozmanitosti mezi fenotypy, což může způsobit rozdíly mezi druhy. Například barevné vzory na hadích podvazcích se velmi liší a jsou způsobeny kovariancí mezi více fenotypy.

Fenotypová integrace je důležitá pro mnoho vlastností. Jedním z nich je vývoj méně kostí v neurokranu.

Počátky

Krátce poté, co byla odhalena struktura DNA, napsali Olson a Miller (1958) první knihu týkající se tématu fenotypové integrace.[9] Termín integrace byl poprvé použit v souvislosti s genetikou Olsonem a Millerem, s odkazem na korelace mezi znaky, které jsou ovlivněny výběrem.[10] Po Olsonovi a Millerovi probíhaly po mnoho let botanické studie o soudržnosti mezi postavami.[11] Jeho první expanzí byla konstrukce morfologické integrace genetického modelu konstruovaného Landem (1980). Termín „fenotypová integrace“ však poprvé vytvořili Pigliucci a Preston ve své knize, Fenotypová integrace, který pomohl objasnit pozorované zákony korelace a některé teoretické problémy týkající se daného tématu.[12]

Přirozený výběr a fenotypová integrace

Fenotypová integrace může být s ohledem na přirozený výběr příznivá nebo nepříznivá. Ukázalo se, že určité kombinace korelovaných znaků mohou být pro organismus nepříznivé. V ontogenetický studie laboratorních potkanů ​​byly určité kovariance mezi vývojovými postavami, které vedly k odlišným funkcím v lebce a končetině, méně příznivé než v jiné skupině, která přispěla ke struktuře lebky a končetin.[13] Nejběžnější formou výběru na fenotypové integraci je korelační výběr. Korelační výběr je forma přirozeného výběru, která upřednostňuje určité kombinace znaků (fenotypová integrace). Může podporovat jak genetické korelace, tak vysokou úroveň genetických variací. Bylo dokonce zjištěno, že korelační výběr může být nejběžnější formou přirozeného výběru.[14] Tato forma výběru příležitostně zvýhodní skupinu vlastností na úkor ostatních, a pokud zvýhodní určitou sadu vlastností, bude zahrnovat nejpoužívanější vlastnosti, jejichž funkční účinnost je nezbytná pro jejich schopnost spolupracovat a jejichž úspěšná interakce je potřebný pro kondici jednotlivce.[15][16] Fenotypová integrace může být adaptivním produktem korelačního výběru. Příkladem přirozeného výběru upřednostňujícího integraci jsou barevné vzory a únikové mechanismy podvazkového hada, Thamnophis Ordinoides.[17] Dalším příkladem jsou rostliny, které mají vysoce specifické opylovače, přirozený výběr upřednostňuje rostliny, které mají vysoce specializované kvetení, aby se spárovaly se specifickými opylovači, a proto mají vysokou květinovou integraci.[18]

Barevné vzory a únikové mechanismy Northwestern Garter Snake jsou integrovány.

Vývoj fenotypové integrace

Integraci lze nalézt na genetické úrovni díky genové vazbě. Genová vazba zahrnuje více genů, které se zdědí společně během meiózy, protože jsou blízko sebe na stejném chromozomu. Alely v různých lokusech lze zdědit společně, pokud jsou pevně spojeny. Velké genetické korelace lze potvrdit, pouze pokud jsou lokusy, které ovlivňují různé znaky, úzce propojeny nebo pokud se v populaci vyskytují vysoké úrovně příbuzenské plemenitby. I když výběr upřednostňuje korelace, nebude zachován, pokud nebudou splněny tyto podmínky. Výběr zvýhodní těsné vazby, protože je lépe udržován. Špatně spojené genetické korelace nevydrží.[19] Transpozice umožňuje, aby se lokusy na různých místech chromozomu pohybovaly, aby se mohly přiblížit k sobě a zdědit společně. To je důležité pro pochopení vztahu mezi fenotypovou integrací a evolucí, protože je to jeden z mechanismů toho, jak se více znaků, které jsou navzájem propojeny, vyvíjí a mění společně. Například motýli Papilio dardanus přicházejí ve třech různých formách, z nichž každá napodobuje jiný nechutný druh motýla.[20] Několik lokusů přispívá k těmto různým formám a motýl s alelami pro formu A na jednom místě a B na jiném místě by měl špatnou kondici. Vícenásobné lokusy jsou však úzce propojeny, takže jsou zděděny společně jako jedna alela. Transpozicí skončilo několik těchto lokusů blízko sebe.[21] Mutace mezi těmito spojenými geny jsou neadaptivním palivem, které může vést k evoluci. Může také dojít k evoluci, protože integrace může mít v určitém prostředí pro organismus adaptivní výhodu. Je také důležité si uvědomit, že vlastnosti lze nejen zdědit společně, ale zdědit je samostatně a vybrat je společně. Dalším důležitým příkladem fenotypové integrace vyvíjející se v čase je vztah mezi neurokranem a mozkem. Za posledních 150 milionů let se počet kostí v mozku snížil, zatímco velikost mozku u savců se změnila. Integrace mezi mozkem a lebkou se během tohoto období vyvinula, aby se snížil počet kostí v lebce a zároveň se zvětšila velikost mozku. Tento vztah mezi korelovanými vlastnostmi hraje důležitou roli ve vývoji struktury lebky savce a velikosti mozku.[22] A konečně, vývoj je další zásadní příčinou fenotypové integrace, která se časem vyvinula. Buněčné signální dráhy, které využívají integraci ve formě komplexních interakcí mezi specifickými buňkami v dráze, jsou zásadní pro správný vývoj mnoha organismů. Interakce mezi buňkami v cestě a interakce cest s jinými cestami se v průběhu času vyvinuly a vytvořily složité struktury.[23]

Příklady

Aposematismus u jedovatých žab také ukázal, že může být zahrnuta fenotypová integrace. Aposematism je použití varovných barev k odradení predátorů, protože často vede k tomu, že je organismus jedovatý, a tato studie zjistila, že dietní specializace a chemická obrana jsou integrovány a pomáhají ovlivnit aposematismus.[24]

Jedovatá žába je příkladem druhu, který ilustruje fenotypovou integraci.

V jiné studii týkající se vztahu sexuálních ozdob a fenotypové integrace se zdá být paradox, kdy se očekává, že sexuální rysy budou jak méně integrované pro větší expresi, tak integrovanější, aby lépe ukazovaly fyziologickou kvalitu. V případě pěnkavy domácí se však samice pěnkavy domácí vybírají pro muže na základě jejich pravděpodobnosti, že budou dobrým rodičem. Ženy při výběru mužského rodičovského chování zakládají na vypracování mužské sexuální výzdoby. Volba žen tedy upřednostňuje hormonálně řízenou integraci mužského sexuálního chování a mužské sexuální výzdoby.[25]

Fylogeneticky konzistentní vzorce fenotypové integrace byly také nedávno hlášeny v listech, květinové morfologii a suchých plodech, stejně jako v morfologii některých živočišných orgánů.[26][27]

Budoucí práce

Pochopení fenotypové integrace bude pokračovat, jelikož se bude provádět další výzkum a porozumění s ohledem na genetické, vývojové a fyziologické mechanismy a dozvíte se více o vztahu výběru a komplexních fenotypů.[28] Výzkum tohoto tématu může být pro moderní biomedicínu dokonce přínosný.[29]

Reference

  1. ^ Pigliucci, Massimo. „Fenotypová integrace: studium ekologie a evoluce komplexních fenotypů.“ Ecology Letters 6.3 (2003): 265-272.
  2. ^ Wagner, Günter P. „Homology, přírodní druhy a vývoj modularity“. Americký zoolog 36,1 (1996): 36-43.
  3. ^ Brock, Marcus T. a Cynthia Weinig. „PLASTICITA A KONKRÉTNÍ KONKRÉTNÍ PROSTŘEDÍ: VYŠETŘOVÁNÍ KVĚTINOVĚ-VEGETATIVNÍCH A V RÁMCI KVĚTOVÝCH KOREL.“ Evoluce 61.12 (2007): 2913-2924.
  4. ^ Schlichting, Carl D. a Massimo Pigliucci. Fenotypový vývoj: perspektiva reakční normy. Sinauer Associates Incorporated, 1998.
  5. ^ Wagner, Gunter P. a Lee Altenberg. „Perspektiva: Složité adaptace a vývoj evolučnosti.“ Evolution (1996): 967-976.
  6. ^ Schlichting, Carl D. "Vývoj fenotypové plasticity v rostlinách." Annual Review of Ecology and Systematics 17 (1986): 667-693.
  7. ^ Murren, C. J. a P. X. Kover. „Mapování QTL: první krok k pochopení molekulárně genetických mechanismů, které stojí za fenotypovou složitostí / integrací.“ Fenotypová integrace: studium ekologie a evoluce komplexních fenotypů (M. Pigliucci a K. Preston, eds.). Oxford University Press, New York (2004): 195-212.
  8. ^ Murren, Courtney J., Nicole Pendleton a Massimo Pigliucci. „Vývoj fenotypové integrace v Brassica (Brassicaceae).“ American Journal of Botany 89,4 (2002): 655-663.
  9. ^ Olson E.C. a Miller R.L. (1958) Morfologická integrace. University of Chicago Press, Chicago.
  10. ^ Olson, Everett C. a Robert L. Miller. Morfologická integrace. University of Chicago Press, 1999.
  11. ^ Clausen, J. & Hiesey, W.M. (1960). Rovnováha mezi soudržností a variaci vývoje. Proc. Natl Acad Sci U S A, 46, 494–506.
  12. ^ Pigliucci, Massimo a Katherine (Katherine A.) Preston. Fenotypová integrace. Oxford: Oxford University Press, 2004.
  13. ^ Zelditch, Miriam Leah. „Ontogenetická variace ve vzorcích fenotypové integrace u laboratorních potkanů.“ Evolution (1988): 28-41.
  14. ^ Schluter, Dolph a Douglas Nychka. „Zkoumání fitness povrchů.“ Americký přírodovědec (1994): 597-616.
  15. ^ Herrera, Carlos M. „Dekonstrukce květinového fenotypu: vybírají si opylovači integraci koron v Lavandula latifolia?“ Journal of Evolutionary Biology 14.4 (2001): 574-584.
  16. ^ Endler, John A. „Mnohočetná koevoluce a environmentální přechody u guppies.“ Trends in Ecology & Evolution 10.1 (1995): 22-29.
  17. ^ Brodie III, Edmund D. "Korelační výběr barevného vzoru a chování předchůdce u thamnophis ordinoides." Evolution (1992): 1284-1298.
  18. ^ Fornoni, Juan a kol. „Jak málo je příliš málo? Adaptivní hodnota květinové integrace.“ Komunikativní a integrativní biologie 1.1 (2008): 56-58.
  19. ^ Lande, Russell. „Genetická korelace mezi znaky udržovaná výběrem, vazbou a příbuzenským plemenem.“ Genetický výzkum 44,03 (1984): 309-320.
  20. ^ Nijhout, H. Frederik. „Polymorfní mimikry v Papilio dardanus: dominance mozaiky, velké efekty a původ.“ Evoluce a vývoj 5.6 (2003): 579-592.
  21. ^ Clarke, C. A. a P. M. Sheppard. „Genetika některých mimetických forem Papilio dardanus, Brown a Papilio glaucus, Linn.“ Journal of genetics 56 (1959): 236-260.
  22. ^ Richtsmeier, Joan T. a kol. „Fenotypová integrace neurokranu a mozku.“ Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 306.4 (2006): 360-378.
  23. ^ Artavanis-Tsakonas, Spyros, Matthew D. Rand a Robert J. Lake. „Signalizace zářezu: řízení osudu buněk a integrace signálu ve vývoji.“ Science 284,5415 (1999): 770-776.
  24. ^ Santos, Juan C. a David C. Cannatella. „Fenotypová integrace vychází z aposematismu a rozsahu jedovatých žab.“ Sborník Národní akademie věd 108,15 (2011): 6175-6180.
  25. ^ Pigliucci, Massimo. „Fenotypová integrace: studium ekologie a evoluce komplexních fenotypů.“ Ecology Letters 6.3 (2003): 265-272.
  26. ^ Pérez-Barrales, Rocío, Juan Arroyo a W. Scott Armbruster. „Rozdíly ve faunách opylovačů mohou generovat geografické rozdíly v květinové morfologii a integraci u Narcissus papyraceus (Amaryllidaceae).“ Oikos 116.11 (2007): 1904-1918.
  27. ^ Pigliucci, Massimo. „Fenotypová integrace: studium ekologie a evoluce komplexních fenotypů.“ Ecology Letters 6.3 (2003): 265-272.
  28. ^ Murren, Courtney J. „Fenotypová integrace v rostlinách.“ Biologie rostlinných druhů 17.2‐3 (2002): 89-99.
  29. ^ Richtsmeier, Joan T. a kol. „Fenotypová integrace neurokranu a mozku.“ Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 306.4 (2006): 360-378.