Pemphigus betae - Pemphigus betae

Pemphigus betae
Vědecká klasifikace
Království:
Animalia
Kmen:
Arthropoda
Třída:
Insecta
Objednat:
Hemiptera
Rodina:
Aphididae
Podčeleď:
Eriosomatinae
Rod:
Pemphigus
Druh:
P. betae
Binomické jméno
Pemphigus betae
Doane, 1900[1]
Synonyma[1]

Pemphigus balsamiferae Williams, 1911

Pemphigus betae, také známý jako kořen cukrové řepy mšice, je druh žluč -formování mšice který vytváří hálky konkrétně na běžně se vyskytujícím topolovce úzkolistém (neboli topol vrbolistý), Populus angustifolia Kořenové mšice cukrové byly nalezeny v Severní Americe a Evropě.[2] Infikují cukrovou řepu, ale také jiné rostliny ubrusy a Švýcarský mangold.[3] Jejich velikost byla přirovnávána k velikosti špendlíkové hlavičky a jsou bledě bílo-žluté barvy.[4] Kořenové mšice cukrové řepy mají měkká těla, která mají baňatý tvar, s mandibulárními částmi, které mohou prorazit a sát, a spárované břišní trubice, které směřují dozadu, a přicházejí ve formě okřídlených i bezkřídlých.[5][6] Jsou známí svými následnými účinky na zemědělství v důsledku napadení rostlin a úsilí o kontrolu škůdců se ukázalo jako obtížné.[7]

Popis

Kořeny cukrové řepy mají délku těla 1,9–2,4 mm (0,075–0,094 palce).[8] Jsou charakterizovány tak, že jsou malé jako špendlíkové hlavičky a získávají bledě bílo-žlutou barvu.[4] Mají kulovitá těla, která jsou měkká, s mandibulárními částmi, které jim umožňují prorazit a sát a spárované břišní trubice směřující dozadu.[5] Existují jak okřídlené, tak bezkřídlé kořeny mšice.[6]

Místo výskytu

Kořenová mšice cukrové řepy se vyskytuje v hlavních oblastech pěstování cukrové řepy v Severní Americe (v Nearctic a zamořené oblasti v Texasu, Kalifornii, Michiganu a Albertě v Kanadě; byl také představen v Evropě.[2] Mšice byla zaznamenána pouze na několika málo místech v Evropě, ale údaje o jiných druzích mšic naznačují, že mohou svůj rozsah výskytu zvýšit, často rychle a invazivním způsobem.[9] Napadení je obvykle závažnější za suchých půdních podmínek, buď kvůli suchým letům v suchých podmínkách na horním středozápadě Spojených států, nebo kvůli menší spotřebě vody v zavlažovaných oblastech západních a jihozápadních Spojených států.[2] Napadení je obvykle nejzávažnější během července a konce srpna.[9]

Většina druhů mšic se ve všech fázích vývoje pohybuje po povrchu svých hostitelských rostlin a dokonce i mezi sousedními rostlinami. Výsledkem těchto místních pohybů je pomalý pohyb difuzní rozptýlení.[10] Naproti tomu mšice také vykazují přetrvávající „narovnané“ pohyby, během nichž jsou potlačeny jejich vegetativní reakce; tyto pohyby jsou dopravním prostředkem na větší vzdálenosti. Lze rozpoznat místní „triviální“ pohyby a vzdálené „stěhovavé“ pohyby a je možné, že se jedná o extrémy kontinua pohybu, které rozptýlí všechny druhy mšic.[10]

Rozptýlení

Rozptyl vytváří relativně vysokou úmrtnost mšic z kořene cukrové řepy. Dodatečně, alate mšice mají další nevýhody: pokud mšice létají, může jim vzniknout dodatečný náklad v jejich potenciálu úrodnost se dále snižuje a dochází k dalšímu zpoždění nástupu reprodukce. Kombinovaným účinkem je výrazné snížení reprodukčního potenciálu a rychlosti růstu.[10] Ačkoli šíření vede ke kolonizaci vhodných rostlin, není vždy jasné, jaké výhody má rozptýlení, kromě jednoročních rostlin, které mají brzy uhynout. Vzhledem k tomu, že rozptýlení může být nákladné, pokud jde o plodnost nebo přežití, nebo obojí, je pravděpodobné, že mšice kořenů cukrové řepy oddálí odjezd, dokud kvalita hostitele neklesne pod průměrné očekávání stanoviště.[10]

Chování

Životní cyklus

Na jaře žena nymfa (také známý jako kmenová matka) vychází z přezimování vejce a zahájí a žluč na jednom z listů Populus strom.[11] Žluč se tvoří kolem kmenové matky, která se začíná množit parthenogenically při krmení na listu phloem míza. Každá kmenová matka je schopná vytvořit až 300 potomků na žluč. Obyvatelům žluči se uprostřed léta vyvinou křídla, která se od žluči rozptýlí a uloží je larvy v zemi. Tyto larvy kolonizují a živí se kořeny blízkých Chenopodiaceae rostliny po zbytek léta. V létě se tvoří alate migranti, kteří létají zpět do Populus strom a nepohlavně produkují sexuální muže a ženy, jejichž jediným účelem je páření, protože jim chybí ústa, která by se dala nakrmit. Produktem pohlavního rozmnožování je u každé ženy jediné vejce, které je uloženo v kůře stromu a ponecháno k přezimování.[12][13]

Kolonizace listů

Kořenové mšice cukrové řepy jsou úzce synchronizovány s jejich hostiteli Populus augustifolia, přičemž většina kmenových matek kolonizovala listy do tří dnů po listové pupeny prasknout. Mezi nimi existuje silná konkurence Pemphigus kmenové matky nad výběrem listů - hálky vytvořené na větších listech mají vyšší hmotnost kmenových matek, celkově více mšic a nižší pravděpodobnost potratu.[14] Stejným způsobem navíc prospívají hálky vytvořené blíže ke stonku listu - a tím blíže ke zdroji živin proudících do listu. Během vzestupu mšic na jaře, velké Populus listy jsou nejprve kolonizovány. Jakmile si kmenová matka vytvoří žlučník, zdráhá se přejít na nový list, i když ten současný vadne, ačkoli schopnost kolonizovat velký, zdravý list blízko jeho kmene je zásadní pro zajištění reprodukčního úspěchu mšice.[14][15]

V průměru se kmenové matky distribuují mezi listy a Populus strom podle ideální bezplatná distribuce Modelka.[11] Kmenové matky, které sdílejí list, musí rozdělit dostupné zdroje a toto sdílení stojí za reprodukční úspěch kmenové matky. Dvě kmenové matky, které sdílejí list, tráví značnou část svého času zapojením se do teritoriálního chování namísto krmení nebo tvorby žluči. Kmenové matky, které sdílejí list, tedy produkují méně potomků než matky s jedním kmenem na stejných listech. Když je jedna kmenová matka odstraněna ze sdíleného listu, reprodukční úspěch zbývajícího cestujícího podle toho stoupá.[16] Některé kmenové matky se rozhodnou usadit osamoceně na menších listech, místo aby sdílely větší list s jiným jednotlivcem. Vytváří se tak scénář, kde v průměru není rozdíl mezi reprodukčním úspěchem kmenových matek, které listy opouštějí jednotlivě, a kmenových matek sdílejících listy s jinými jednotlivci.[11]

V důsledku důležitosti výběru listů pro jejich reprodukční úspěch jsou matky kmene mšice kořenové řepy velmi vysoké územní a budou mezi sebou soutěžit o šanci vytvořit házení na základnách největších listů. Tato soutěž má obvykle podobu soutěží o kopání a strkání; dvě kmenové matky se zarovnají zezadu dozadu a silně tlačí na druhou pomocí zadních nohou. Vítěz těchto soutěží se poté usadí nejblíže k listové základně a poražený se usadí vzdáleněji. Pokud matka bazálního kmene zemře nebo je odstraněna, matka distálního kmene se často posune dolů do spodní části žluče, aby ji nahradila. Tyto územní soutěže jsou neobvykle dlouhé a mohou trvat několik dní. Vedlejším efektem této intenzivní územní konkurence je vytvoření „floater populace“ neusazených kmenových matek, které hledají neobsazené listy.[17]

Tvorba žlučníku

Kmenové matky a volba žluči

Mateřské kmeny mšice kořene cukrové řepy indukují tvorbu žluči v listu sondováním listové tkáně pomocí svých stylů.[18] To vede k tvorbě malé prohlubně na listu, která se nakonec uzavře nad kmenovou matkou a vytvoří žluč. Rozsah sondovací aktivity určuje velikost žluči a odstranění kmenové matky na začátku procesu vede k tvorbě neuzavřené rudimentární žluči. Rozsah sondovací aktivity koreluje s reprodukčním úspěchem mšic.[16] Sondážní aktivita může také sloužit sekundárně, aby pomohla mšice určit velikost listu.[19] Velikost listu je důležitým faktorem při určování toho, na kterém listu se kmenová matka rozhodne vyvinout žluč, ale v době kolonizace listů jsou listy, které jsou kolonizovány, jen desetina až čtvrtina jejich zralé velikosti. Bylo navrženo, že během zkoumání listu matka kmene měří chemické prostředí listu a používá ho jako prediktor konečné velikosti listu a vhodnosti jako místo žluči.[19] Mšice mají chemosenzorické orgány, které jim umožňují reagovat na různé podněty z rostliny, a to jak těkavé odrůdy (čichání), tak i netěkavé odrůdy (chuť).[20] Jakmile je mšice na rostlině, testuje její povrch anténami a sonduje rostlinu částmi úst. Antény obsahují mnoho senzoril, což jim umožňuje vnímat hmatové a chemické podněty.[21]

Kmenové matky a jejich potomci

Na začátku podzimu v mírné oblasti mnoho druhů přechází na produkci sexuálních forem, přičemž každý klon produkuje samice i samce kladoucí vajíčka. Tento přepínač je spuštěn delšími nocemi na podzim.[10] Jak sexuální muži, tak sexuální ženy se vyrábějí partenogeneticky v reakci na vnější a / nebo vnitřní narážky, jako je množství přítomné potravy, množství denního světla a kvalita listu.[10] Mšice z kořene cukrové řepy jsou však také schopné pohlavní reprodukce. V mírných oblastech světa převládají mšice; přezimovat ve studené fázi odpočinku, oplodněné vajíčko, je adaptací na mírné podmínky.[10] Jednou z možných krátkodobých výhod sexu je to, že generuje sourozence s řadou genotypů a řada pravděpodobně zahrnuje nejvhodnější genotyp pro konkrétní náplast než jediný genotyp nepohlavní sourozenecké lodi. Geneticky různorodí sourozenci by tedy mohli mít více prostoru pro lokty, protože jsou potenciálně schopni využít více než jeden druh náplasti.[10]

Interakce s listem

Výhody bazálního vypořádání jsou značné, s bazální kmenové matky produkující o 49-65% více potomků než jejich distálně usazené protějšky.[16][22] Výhody vyrovnání v zásadě souvisejí se schopností mšic manipulovat s rostlinnými zdroji potravy. Hálky tvořené mšicemi z kořene cukrové řepy fungují jako fyziologické výlevky, odklánějí a zachycují normální transport zdrojů a živin v rostlině. 14Experimenty s označováním C ukázaly, že jejich hálky zachycují zdroje přenášené z midvein do distálních částí listu. Kromě toho jsou tyto koule schopné odklonit 14C ze sousedních listů. Jedna studie ukázala, že v průměru 29% 14C hromadící se v bazální žluči byl dodáván sousedním listem a nikoli listem, na kterém byla samotná žluč. Naproti tomu sousední listy dodávaly pouze 7% distální žlučníku 14C, ilustrující důležitost bazálního vypořádání.[22]

Kolonizace stromů

Poté, co se objevily na podzim, vyhledávají migrující formy mšic kořenové řepy Populus stromy ke kolonizaci.[23] Tyto formy migrantů jsou krátkodobé a obvykle umírají během 12 až 48 hodin. Při výběru stromů ke kolonizaci preferují podzimní migranti mšic z kořene cukrové řepy kolonizaci větších stromů než menších a pravděpodobně použijí jednoduché narážky, jako jsou koruna stromu velikost nebo odolnost stromu vůči kolonizaci při rozhodování o tom, které stromy mají kolonizovat. Navzdory důležitosti velikosti listů pro kmenové matky se nezdá, že by podzimní migranti při výběru stromu ke kolonizaci nezohledňovali velikost listu.[24]

Dopad na zemědělství

Kořeny cukrové řepy se staly běžnou plodinou pro produkci sacharózy v severních Spojených státech. Zemědělci se obávají dopadu, který mohou mít mšice kořenů cukrové řepy na tyto plodiny, které jsou kolonizovány a používány jako sekundární hostitelé u mšic kořenů cukrové řepy.[7]

Vliv na plodiny

Životní cyklus mšic kořenů cukrové řepy zahrnuje primární a sekundární hostitelské rostliny. Galls jsou vytvořeny na primárním hostiteli, topol, na jaře kmenovou matkou. Její bezkřídlí potomci, zvaní apterae, se živí žlučí, dokud nedojdou k okřídleným jedincům zvaným alatae. Tyto alaty se vymanily z žluči a kolonizovaly kořeny svých sekundárních hostitelů, cukrové řepy.[25]

Tito jedinci pak vysávají šťávu z kořenů cukrové řepy, což způsobí, že ztratí barvu, vadnou a umírají.[26] Napadení je patrné tam, kde se jeví jako kruhové skvrny, ve kterých jsou zvadlé a umírající rostliny a listy.[6] Během suchých let, kdy se v půdě tvoří trhliny, jsou sekundární kořeny hostitele mnohem dostupnější mšicím, což může vést k vážné ztrátě výnosu.[7]

Ekonomické náklady

Ekonomický dopad mšic kořenů cukrové řepy na plodiny cukrové řepy na jihozápadě Minnesota byl studován během vegetačních období 1990 a 1991. Účinky napadení na výnos a kvalitu kořene cukrové řepy ukázaly tuto ztrátu obsah sacharózy v závodě byl hlavním důvodem snížené kvality. Kromě toho byly míry výnosu v roce 1991 výrazně vyšší v důsledku vyšších úrovní srážek.[27]

Další studie ukázaly, že napadení mšicemi kořenů cukrové řepy je nejčastější na horním Středozápadě během období sucha a na jihozápadě v době nízkého zavlažování. Někdy i přes suché podmínky může chladné počasí snížit prevalenci napadení mšicemi kořenové řepy.[2]

Kontrola a řízení škůdců

I když jsou některé metody kontroly účinné při jiných kořenových krmeních členovci, kontrolní opatření pro mšice kořenů cukrové řepy jsou obtížnější. Střídání plodin a jednoduchý list a postemergence insekticidy jsou obvykle neúčinné.[7] Knox Out 2FM a Counter 15G se však ukázaly jako účinné při potlačování napadení,[2] ačkoli některé státy, jako např Kalifornie, v současné době nejsou registrovány žádné chemikálie pro použití na mšici kořene cukrové řepy. Biologické kontroly, jako je zavedení houbové choroby nebo přírodní predátoři, mohou také sloužit jako účinný prostředek hubení škůdců. Ačkoli je nepravděpodobné, že biologické kontroly jsou plně schopné kontrolovat populace mšic kořenů cukrové řepy, budoucí výzkum může zvýšit jejich roli v řízení.[6]

Pro správnou správu poškozených a zamořených oblastí je nutné tyto oblasti důkladně zpracovat a zničit rostliny ponechané v zemi pro následující sklizeň. Plevel v zamořených oblastech by měl být zničen, zařízení vyčištěno a zamořená pole by neměla být používána po dobu nejméně tří let. Je třeba se vyvarovat vodního stresu, aby se předešlo ztrátě výnosu způsobené cukrovou řepou stresovanou vodou.[6]

Reference

  1. ^ A b Favret, C. (2018). "druh Pemphigus (Pemphigus) betae". Soubor druhů mšic (verze 5.0 / 5.0). Citováno 8. května 2018.
  2. ^ A b C d E Hutchison, William. „Biologie přezimování kořenové mšice cukrové řepy: vývoj a ověření modelu předpovědi“. University of Minnesota.
  3. ^ „Voška kořenová z cukrové řepy“. Alberta: Zemědělství a rozvoj venkova. Citováno 26. září 2013.
  4. ^ A b "Cukrová řepa - kořenová mšice cukrové řepy". Pacific Northwest Insect Management Handbook. Citováno 26. září 2013.
  5. ^ A b „Škůdci zemědělských plodin - cukrová řepa: mšice kořenová“. Rozšíření University of Idaho: Integrovaná ochrana před škůdci. Citováno 26. září 2013.
  6. ^ A b C d E „Voška kořenová cukrová“. Zemědělství a přírodní zdroje na Kalifornské univerzitě. Citováno 26. září 2013.
  7. ^ A b C d Cattanach, A.W .; Dexter, A.G .; Oplinger, E.S. "Cukrová řepa". Příručka pro alternativní polní plodiny.
  8. ^ Pretorius, Rudolph J .; Hein, Gary L .; Bradshaw, Jeffrey D. (2016). "Ekologie a řízení Pemphigus betae (Hemiptera: Aphididae) v cukrové řepě ". Journal of Integrated Pest Management. 7 (1): 10. doi:10.1093 / jipm / pmw008.
  9. ^ A b Halaj, Roman; Barbara Osiadacz (2013). „Evropská tvorba žlučníku Pemphigus (Aphidoidea: Eriosomatidae) ". Zoologischer Anzeiger. 252 (4): 417–423. doi:10.1016 / j.jcz.2013.04.002.
  10. ^ A b C d E F G h Dixon, A.F.G. (1985). Ekologie mšic. Glasgow: Blackie and Son Limited.
  11. ^ A b C Whitham, Thomas G. (duben 1980). „Teorie výběru stanovišť: zkoumána a rozšířena pomocí Pemphigus mšice “. Americký přírodovědec. 115 (4): 449–466. doi:10.1086/283573. JSTOR  2460478.
  12. ^ Vlna, David (2004). "Umírání mšic: specializace, biologická složitost a variace". Každoroční přezkum entomologie. 49: 175–192. doi:10.1146 / annurev.ento.49.061802.123236. PMID  14651461.
  13. ^ Moran, Nancy A .; Thomas G. Whitham (srpen 1988). "Kolísání populace ve složitých životních cyklech: příklad z Pemphigus mšice “. Ekologie. 69 (4): 1214–1218. doi:10.2307/1941276. JSTOR  1941276.
  14. ^ A b Whitham, Thomas G. (1978). „Výběr stanovišť mšicemi Pemphigus v reakci na omezení a konkurenci“. Ekologie. 59 (6): 1164–1176. doi:10.2307/1938230. JSTOR  1938230.
  15. ^ Inbar, Moshe (1. dubna 1998). „Soutěž, teritorialita a obrana matek u mšice tvořící žluť“. Etologie, ekologie a evoluce. 10 (2): 159–170. doi:10.1080/08927014.1998.9522864.
  16. ^ A b C Whitham, Thomas G. (únor 1986). „Náklady na výhody teritoriality: behaviorální a reprodukční uvolnění konkurenčními mšicemi“. Ekologie. 67 (1): 139–147. doi:10.2307/1938512. JSTOR  1938512.
  17. ^ Whitham, Thomas G. (24. května 1979). "Územní chování Pemphigus žlučové mšice “. Příroda. 279 (5711): 324–325. doi:10.1038 / 279324a0. S2CID  4256585.
  18. ^ Larson, Katherine C .; Thomas G. Whitham (1991). „Manipulace s potravinovými zdroji mšicí tvořící žluť: fyziologie interakcí mezi jímkou ​​a zdrojem“. Ekologie. 88 (1): 15–21. doi:10.1007 / bf00328398. PMID  28312726. S2CID  25722868.
  19. ^ A b Zucker, William V. (srpen 1982). „Jak si mšice vybírají listy: Role fenoliků při výběru hostitele u mračící mšice“. Ekologie. 63 (4): 972–981. doi:10.2307/1937237. JSTOR  1937237.
  20. ^ Fritz Van Emden, Helmut; Harrington, Richard (2007). Vošky jako škůdci plodin. CABI. ISBN  978-1845932022.
  21. ^ Dixon, A.F.C. (1998). Ekologie mšic: Optimalizační přístup. Springer. ISBN  978-0412741807.
  22. ^ A b Larson, Katherine C .; Whitham, Thomas G. (1. ledna 1991). „Manipulace s potravinovými zdroji mšicí vytvářející žluč: fyziologie interakcí mezi jímkou ​​a zdrojem“. Ekologie. 88 (1): 15–21. doi:10.1007 / BF00328398. PMID  28312726. S2CID  25722868.
  23. ^ Hamilton, W.D .; S. P. Brown (19. března 2001). „Barvy podzimního stromu jako signál handicapu“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 268 (1475): 1489–1493. doi:10.1098 / rspb.2001.1672. JSTOR  1938512. PMC  1088768. PMID  11454293.
  24. ^ Moran, Nancy A .; Thomas G. Whitham (červen 1990). „Diferenciální kolonizace rezistentních a náchylných hostitelských rostlin: Pemphigus a Populus". Ekologie. 71 (3): 1059–1067. doi:10.2307/1937374. JSTOR  1937374.
  25. ^ Foottit, R.G .; Floate, K .; Maw, E. (22. ledna 2010). „Molekulární důkazy pro sympatrické taxony uvnitř Pemphigus betae (Hemiptera: Aphididae: Eriosomatinae) "" (PDF). Kanadský entomolog. 142 (4): 344–353. doi:10,4039 / n10-028. S2CID  52065580.
  26. ^ „Aphid Root Aphid Pemphigus populivenae Fitch“. Identifikační klíče pro hmyzí škůdce u polních plodin v severozápadním Pacifiku. University of Idaho. 1999. Citováno 26. září 2013.
  27. ^ Hutchison, W.D .; Campbell, C.D. (Duben 1994). „Ekonomický dopad mšice kořenové cukrové řepy (Homoptera: Aphididae) na výnos a kvalitu cukrové řepy v jižní Minnesotě“. Journal of Economic Entomology. 87 (2): 465–475. doi:10.1093 / jee / 87.2.465.