Partenogeneze u obojživelníků - Parthenogenesis in amphibians

Partenogeneze je forma reprodukce, kdy se vajíčka vyvíjejí bez oplodnění, což vede k jednopohlavním druhům. Tento jev úzce souvisí s reprodukčními režimy, jako jsou hybridogeneze, kde dochází k oplodnění, ale otcovská DNA není předávána dále. Mezi obojživelníci, je vidět na mnoha žába a mlok druh, ale nebyl zaznamenán v caecilians.

Umělá partenogeneze

Pelophylax nigromaculatus byl použit v experimentech s umělou parthenogenezí

Haploidní parthenogeneze byla dosažena experimentálně v obojživelníci prostřednictvím přístupů, které lze považovat za umělé gynogeneze. Oscar Hertwig poprvé dosáhl umělé partenogeneze u žab v roce 1911 pomocí vajíček oplodněných ozářenými spermiemi.[1] Radiace zničila DNA uvnitř spermií, ale téměř normální embrya byla stále produkována. Gunther Hertwig zopakoval tento experiment v roce 1924 a použil křížení mezi různými žabami.[1] Kříženec ropuchy, Amietophrynus regularis a žába, Rana fusca „by neprodukovalo životaschopné embryo, ale oplodnění vajíčka ropuchy ozářeným žabím spermatem by vyprodukovalo haploidní larvu.[1] Parthenogeneze byla také vyvolána v Pelophylax nigromaculatus vpíchnutím vajíčka jehlou.[2] Tato metoda vznikla pulci které se proměnily v dospělé žáby, z nichž některé byly albínské.[2]Rana japonica, Pelophylax nigromaculatus a Lithobates pipiens všichni vyprodukovali životaschopné dospělé haploidy v důsledku umělé partenogeneze.[1]

Partenogeneze v přírodě

Počátky

Salamandry jsou nejstaršími známými parthenogenními obratlovci.[3] Molekulární metody datují původ unisexuálních mloků do Pliocén z 3,9 milionu[4] přibližně před 5 miliony let.[5]

Všechny známé parthenogenní obojživelníci byly výsledkem hybridizačních událostí mezi blízce příbuznými druhy.[6] Pelophylax esculentus „jedlá žába“ je produktem křížení Pelophylax lessonae a Pelophylax ridibundus.[7] Podobně, Ambystoma laterale, Ambystoma jeffersonianum, Ambystoma texanum a Ambystoma tigrinum byly identifikovány jako existující původní druhy unisexuálních mloků ve stejném rodu.[4] Mitochondriální důkazy však naznačují, že původ hybridů Ambystoma, na mateřské linii, leží v příbuzném s Ambystoma barbouri.[5][7] Přesto všechny existující unisexuální druhy Ambystoma sdílet žádnou jadernou DNA s Ambystoma barbouri.[5]

Polyploidie u jednopohlavních obojživelníků

Polyploidie, numerická změna v počtu chromozomů, je u parthenogenních obojživelníků běžná. Triploidie (mající tři sady chromozomů), tetraploidie (čtyři sady chromozomů) a pentaploidie (pět sad chromozomů) jsou běžné u mloků.[4] U unisexuálních mloků jsou tyto různé úrovně polyploidie výsledkem mnohonásobných hybridizačních událostí zahrnujících dva až čtyři druhy.[4][8] Ambystoma nothagenes je unisexuální, triploidní hybrid Ambystoma laterale, Ambystoma texanum a Ambystoma tigrinum, zatímco hybridy Ambystoma platineum a Ambystoma texanum bylo zjištěno, že jsou tetraploidní.[9] Většina Ambystoma hybridy jsou popsány tím, kolik haploidních sad chromozomů obsahují od každého z jejich mateřských druhů, což odráží jejich úroveň ploidie.[4]

Úmrtnost

Embryonální úmrtnost u parthenogenních obojživelníků je vysoká. Míra líhnutí severoamerických druhů mloků se pohybovala od 19,5%[10] na 30,5%.[11] Spekuluje se, že mezigenomické výměny, jako překračující v průběhu redukční dělení buněk, může hrát roli. Intergenomické výměny jsou často smrtelné kvůli skutečnosti, že chromozomy u unisexuálních druhů jsou homeologní (podobné, ale méně než homologní chromozomy zevnitř druhu).[3] Homologní chromozomy jsou do značné míry identické, v tomto případě v důsledku replikace chromozomů.[3]

Režimy parthenogeneze a parthenogenetické reprodukce u obojživelníků

Gynogeneze

Gynogeneze je forma partenogeneze, kdy se vajíčko začíná dělit teprve poté, co je probodnuto spermií, ale bez použití genetického materiálu spermií.[8] Existují dva známé mechanismy gynogeneze. První je endomitotická událost před meiózou, kdy se počet chromozomů v buňce zdvojnásobí, aniž by došlo k dělení buněk.[3] Po meióze má každé vejce stejnou ploidii (počet chromozomů) jako matka. Tento konkrétní parthenogentický mechanismus byl pozorován v unisexual Ambystoma druh[8] stejně jako Glandirana rugosa.[12] Druhý potenciální mechanismus je apomixis, který produkuje kompletní sadu chromozomů prostřednictvím mitotické replikace.[8] Tato metoda nebyla pozorována u žádného obojživelného druhu.[8] Námluvy mezi ženami stejného druhu bylo pozorováno v Ambystoma platineum, a předpokládá se, že vyvolává ovipozici ovulace, ačkoli přesná užitečnost tohoto chování není známa.[13]

Hybridogeneze

Viz také: Hybridogeneze u vodních žab

v hybridogeneze „Ženy unisexuálního druhu se páří s mužem příbuzného druhu a využívají svůj genetický materiál k produkci potomků. Navzdory tomuto požadavku však genetický materiál samce není předán další generaci.[8] Těsně před meiózou, během mitotického dělení, se vlákna vřetena připojují k mateřským chromozomům a ponechávají otcovské chromozomy v cytoplazmě.[14] Otcovské chromozomy jsou proto vyloučeny z rodících se vajíček, aniž by obvykle došlo k rekombinaci.[8] V některých případech, jako např Pelophylax esculentus, před buněčným dělením existuje také endomeióza, což znamená, že mateřské chromozomy jsou duplikovány a každé vejce obsahuje identické páry chromozomů.[8] Hybridogenezi lze popsat jako parthenogenetický způsob reprodukce, protože v otcovské linii neexistuje žádná pokračující dědičnost.[8] To bylo dokumentováno v evropském vodním žabím komplexu rodu Pelophylax, který zahrnuje tři hybridogenní formy.

Kleptogeneze

Kleptogeneze je sexuálně parazitická forma reprodukce v jednopohlavních organismech, která je často spojována s druhy, které jsou také schopné gynogenetické reprodukce.[8] V tomto reprodukčním režimu se unisexuální ženy páří se sympatrickými muži příbuzných druhů a genetický materiál v otcovské linii se rekombinuje s mateřskou DNA a tak se předává dál. Tento způsob reprodukce lze pozorovat u mnoha, i když ne u všech druhů mloků jednopohlavných, zejména mloků rodu Ambystoma,[3] a podílí se na výjimečné genetické rozmanitosti, která u těchto zvířat existuje.[7]

Reference

  1. ^ A b C d Mittwoch, Ursula (1972). "Parthenogenesis". Journal of Medical Genetics. 15 (3): 165–181. doi:10,1136 / jmg.15.3.165. PMC  1013674. PMID  353283.
  2. ^ A b Tokunaga, Chiyoko (1949). „Albino žáby vyrobené umělou parthenogenezí“ (PDF). The Journal of Heredity. 40 (10): 279–281. doi:10.1093 / oxfordjournals.jhered.a105958. PMID  15393921.
  3. ^ A b C d E Bi, Ke; Bogart, J.P. (2010). „Sondování meitotického mechanismu intergenomových výměn genomickou in situ hybridizací chromozomů kartáčů lamp v Ambystoma (Amphibia: Caudata) ". Chromozomový výzkum. 18 (3): 371–382. doi:10.1007 / s10577-010-9121-3. PMID  20358399.
  4. ^ A b C d E Hedges, S; Bogart, J.P .; Maxson, L.R. (1992). "Předky unisexual mloků". Příroda. 356 (6371): 708–710. doi:10.1038 / 356708a0. PMID  1570014.
  5. ^ A b C Bi, K .; Bogart, J.P. (2010). „Znovu a znovu: unisexuální mloci (rod Ambystoma) jsou nejstarší jednopohlavní obratlovci “. BMC Evoluční biologie. 10: 238. doi:10.1186/1471-2148-10-238. PMC  3020632. PMID  20682056.
  6. ^ Neaves, W.B .; Brandon, R.A. (2011). "Unisexuální reprodukce mezi obratlovci". Trendy v genetice. 27 (3): 81–88. doi:10.1016 / j.tig.2010.12.002. PMID  21334090.
  7. ^ A b C Graf, J.D .; Pelaz, M.P. (1989). „Evoluce a genetika unisexuálních obratlovců“. V Dawley, R.M .; Bogart, J. P. (eds.). Evoluční genetika Rana esculenta komplex. New York: Státní muzeum v New Yorku.
  8. ^ A b C d E F G h i j Avise, John (2008). "Reprodukce v semichaste: Gynogenesis, hybridogenesis and kleptogenesis". Klonalita: Genetika, ekologie a vývoj sexuální abstinence u obratlovců. Oxford: Oxford University Press. 81–118.
  9. ^ Bogart, J.P .; Lichts, L.E. (1986). „Rozmnožování a původ polyploidů u hybridních mloků rodu Ambystoma". Kanadský žurnál genetiky a cytologie. 28 (4): 605–617. doi:10.1139 / g86-089. PMID  3756609.
  10. ^ Bogart, J.P .; Lowcock, L.A .; Zeyl, C.W .; Mable, B.K. (1987). "Konstituce genomu a reprodukční biologie hybridních mloků, rod Ambystoma, na ostrově Kelleys v jezeře Erie ". Kanadský žurnál zoologie. 65 (9): 2188–2201. doi:10,1139 / z87-333.
  11. ^ Bogart, J.P .; Bartoszek, J .; Noble, D.W.A .; Bi, K. (2009). „Sex v unisexuálních mlocích: objev nového dárce spermií se starými příbuznými“. Dědičnost. 103 (6): 483–493. doi:10.1038 / hdy.2009.83. PMID  19639004.
  12. ^ Ichikawa, Y; Miura, I .; Ohtani, H. (1997). "Časný gonadální vývoj genetických mužů ZZ a XX žen produkovaných gynogenezí v roce 2006" Rana rugosa". Zoologická věda. 14: 73.
  13. ^ Morris, M. A.; Brandon, R.A. (1984). "Gynogeneze a hybridizace mezi Ambystoma platineum a Ambystoma texanum v Illinois “. Copeia. 1984 (2): 324–337. doi:10.2307/1445188. JSTOR  1445188.
  14. ^ Cimino, M.C. (1972). „Meióza u triploidních rybích samic (Poeciliopsis, Poeciliidae) ". Věda. 175 (4029): 1484–1486. doi:10.1126 / science.175.4029.1484. PMID  5013682.