Palaeoscolecid - Palaeoscolecid

Palaeoscolecida
Časová řada: Horní časný kambrián – silur[1]
Scathascolex 83939d.png
Palaeoscolecid měděné břidlice Scathascolex minor. Obrázek od Smitha (2015)[4][5]
Vědecká klasifikace E
Království:Animalia
Clade:Cycloneuralia
Třída:†Palaeoscolecida
Conway Morris & Robinson, 1986
Rodiny, rody a druhy
(Sensu Harvey et al. 2010[2])[3]

Viz text

The paleoskolecidy jsou skupina vyhynulých ecdysozoan červy připomínající obrněné priapulidy. Jsou známí z Dolního Kambrijský[6] pozdě Silurian;[7] nacházejí se hlavně jako disartikulované sklerity, ale jsou také zachovány v mnoha kambrijských zemích lagerstätten.[8] Berou své jméno z typizujícího rodu Palaeoscolex.[7]

Morfologie

Palaeoscolecids nést zvětšený kmen zdobený kruhovými vzory fosfátových tesselačních desek; vrstvená kutikula; a obrněný proboscis.[2] Jsou dlouhé a úzké a mohou dosáhnout délky desítek centimetrů. Jejich pokožka je anulována, obvykle v celých prstencích, ale někdy se prsteny rozdělují nebo obklopují pouze část kmene. Každý mezikruží je v podstatě totožný se svými sousedy; jediná diferenciace kmene je v přední a zadní.[2] Přední část je radiálně symetrická, obvykle obsahuje introvert, zatímco kmen je oboustranně symetrický.[2] Zadní hostí koncový řiť a někdy jeden nebo dva háčky.[2] Neexistuje žádná postava, která by spojovala palaeoscolecidy jako kladu (jsou pravděpodobně parafyletické), a několik jednotlivých exemplářů obsahuje všechny charakteristické vlastnosti palaeosolecidů.[2]

Taxonomická poloha

Palaeoscolecids jsou poněkud náročné definovat, a pravděpodobně představují paraphyletic seskupení. Jejich nejnovější systematická diagnóza[9] odkazuje na jejich anulovanou formu těla připomínajícího červ, přítomnost řad (obvykle) fosfatických desek a rovné střevo s konečníkem na konci zvířete. Skupina obsahuje široké a spojité spektrum morfologické rozmanitosti, což ztěžuje další dělení skupiny; kromě toho se nepaleooskolekovité taxony pravděpodobně vyvinuly z předků podobných paleoskolekoidům, a je tedy obtížné vymezit jedinou subtypu odpovídající konceptu paleoskolekoidy.[9]

Jsou považovány za členy cycloneuralia,[10] i když jejich pozice v této skupině není vyřešena; mohou ležet s priapulidy nebo nematomorpha.[11]Byly také popsány jako sesterská skupina ecdysozoa,[12] i když je popsáno více znaků, stává se nejpravděpodobnější poloha blíže k priapulidům.[2] To znamená, že jejich hltan má šestinásobnou symetrii, která pravděpodobně charakterizovala rodový ekdyzozoan, spíše než pětinásobnou symetrii priapulanů.[13] Afinita k nematomorfům se jeví jako artefakt, který je výsledkem nedostatečného vzorkování skupiny priapulidních kmenů.[2] Jejich vztah s Archaeopriapulida je nejasný a každá skupina může být pro druhou parafyletická.[3]

Mezi další rody patří Cricocosmia z Dolní kambrijština Chengjiang biota.[14] Jejich vztah s archaeopriapulida je také nejasný; je možné, že obě skupiny jsou parafyletické seskupení obsahující priapulidy.[1]

Taxonomie

Vzhledem k tomu, že paleoskokleidy mohou představovat spíše známku než kladu, je vypracování formální taxonomie problematické.[2] Navíc existují dvě paralelní taxonomie: forma taxonomie pro sklerity a skutečná taxonomie pro kloubové fosilie. Nejnovější holistická studie priapulidů Harveyho et al. (2010) definuje jádro paleoskolekoidů charakterizované kutikulou, která je tvořena zámkovými deskami několika velikostí, a volnějším uspořádáním (paleoskolekoidy) sensu lato) včetně dalších nepotvrzených a paleoskolekoidních forem:

Palaeoscolecids sensu stricto

Kloubové makrofosílie

Kloubové mikrofosílie

(z depozitů typu Orsten, konzervovaných ve třech rozměrech)

Palaeoscolecidae z Austrálie
Z Číny

Palaeoscolecids sensu lato

Jiné dlouhé a úzké paleozoické červy, které vykazují invariantní šířku těla, se běžně označují jako paleoscolecidy, přestože jim chybí kutikulární struktura, která definuje skupinu; tento 'Palaeoscolecid Sensu lato ' skupina zahrnuje Louisella, Cricocosmia, Tabelliscolex, Tylotity a další.[2]Maotianshania a potažmo i rodina Maotianshaniidae, byla vyloučena z „Palaeoscolecids“ sensu stricto„Harvey et al. (2010), ale tvrdí se, že členové této rodiny vykazují požadovanou kutikulární strukturu, i když diskrétně.[16]

Stav nelze určit z aktuálního materiálu

Je možné že Markuelia představuje embryonální Palaeoscolecid.[21]

Linnean taxonomie

Nejistá objednávka
Objednat Cricocosmida Han a kol. 2007[22]
Definováno přítomností neozbrojeného krku mezi proboscis a kmenem a jedním párem zadních háčků.[22]
Ostatní Palaeoscolecidae nebo nepřiřazení
Mikrofosilní materiál

Taxonomie na úrovni rodu

Palaeoscolex

Palaeoscolex byl zneužíván jako taxon pro vědce pro paleoskolecidní makrofosílie. Nejnovějším návrhem je to Palaeoscolex by měly zahrnovat pouze taxony s Milaculum-typ skleritů, jako u druhů druhů P. piscatorum.[23][29] Jako takový, P. ratcliffei a P. huainanensis by neměly být zahrnuty do Palaeoscolex.[23]

Wronascolex

Původně popsáno ze Sibiře, Wronascolex by nyní mělo být považováno za zahrnutí všech taxonů s Hadimopanella sklerity, které mají 3–10 uzlů v jednom kruhu, možná včetně Yunnanoscolex.[23]

Guanduscolex, Wudingscolex

Ačkoli tyto rody mají sklerity, které se podobají Hadimopanella knappologicum, zůstávají platnými rody.[23]

Mafangscolex

Tento rod[30] má jednoduché sklerity s jedním (malým, ale výrazným) uzlem uprostřed, takže je lze oddělit od Palaeoscolex[23](pokud tato jednoduchost není taphonomická). Jeho introvert má šestinásobnou symetrii, zatímco jeho proboscis má kvinunciálně uspořádané zuby, které se podobají zubům jiných kambrijských ekdyzozoálních červů.[13]

Utahscolex

Původně popsáno ze Spence Shale v Utahu, Utahscolex má 4 příčné prstence desek na prstenec, uspořádané do dvou „pásů“ dvojitých řad desek oddělených centrální nahou zónou. Jednorázově se bifurcates do dvou větví (až 6 řádků na mezikruží). Desky jsou kruhové a nezdobené. Krevní destičky a mikrodestičky chybí.

Reference

  1. ^ A b Wills, M. A. (1. dubna 1998). „Cambrian and recent disparity: the Picture from Priapulids“. Paleobiologie. 24 (2): 155–286. doi:10.1666 / 0094-8373 (1998) 024 [0177: CARDTP] 2.3.CO; 2. JSTOR  2401237.
  2. ^ A b C d E F G h i j k Harvey, T. H .; Dong, X .; Donoghue, P. C. (2010). „Jsou palaecococolovci předci ekdyzozoové?“. Evoluce a vývoj. 12 (2): 177–200. doi:10.1111 / j.1525-142X.2010.00403.x. PMID  20433458.
  3. ^ A b Ma, X .; Aldridge, R. J .; Siveter, D. J .; Siveter, D. J .; Hou, X .; Edgecombe, G. D. (březen 2014). „Nový výjimečně zachovaný kambrijský priapulid z Chengjiang Lagerstätte“. Journal of Paleontology. 88 (2): 371–384. doi:10.1666/13-082.
  4. ^ Smith, Martin R. (2015). "Paleoscolecid červ z Burgess Shale". Paleontologie. 58 (6): 973–979. doi:10.1111 / pala.12210.
  5. ^ Smith, Martin R. (2015). "Lagerstatten". Data od: Paleoscolecid červ z Burgess Shale. Digitální úložiště Dryad. Vodní nymfa. doi:10,5061 / dryad.cf493. hdl:10255 / dryad. 92916.
  6. ^ Andrey Y. Ivantsov a Ryszard Wrona (2004). „Kloubová pole skleritů palaeoscolecid ze spodní Kambrie na východní Sibiři“ (PDF). Acta Geologica Polonica. 54 (1): 1–22. Archivovány od originál (PDF) dne 16.7.2011. Citováno 2009-06-03.
  7. ^ A b Xianguang Hou; Richard Aldridge; Jan Bergström; David Siveter; Derek Siveter (2004). Kambrijské fosílie v Chengjiangu v Číně: rozkvět raného života zvířat. Wiley-Blackwell. p. 233. ISBN  978-1-4051-0673-3.
  8. ^ Zhu, M .; Babcock, L .; Steiner, M. (2. května 2005). „Fosilizační režimy v Chengjiang Lagerstätte (čínský kambrie): testování rolí organické konzervace a diagenetické alterace ve výjimečné konzervaci“. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. 220 (1–2): 31–37. Bibcode:2005PPP ... 220 ... 31Z. doi:10.1016 / j.palaeo.2003.03.001.
  9. ^ A b C Smith, Martin R. (2015). "Paleoscolecid červ z Burgess Shale". Paleontologie. 58 (6): 973–979. doi:10.1111 / pala.12210.
  10. ^ Conway Morris, S .; Peel, J. S. (2010). „Noví červi palaeoscolecidanů z dolního Kambria: Sirius Passet, Latham Shale a Kinzers Shale“. Acta Palaeontologica Polonica. 55 (1): 141–156. CiteSeerX  10.1.1.620.4930. doi:10.4202 / app.2009.0058.
  11. ^ konference, http://gf.tmsoc.org/Documents/Mikro2009/GFSP15.pdf#page=82
  12. ^ Peel, J. S. (březen 2010). „Fosilní korzet z kambrijské Sirius Passet Lagerstätte ze severního Grónska a jeho důsledky pro cyklonuralistickou evoluci“. Journal of Paleontology. 84 (2): 332–340. doi:10.1666 / 09-102R.1.
  13. ^ A b Yang, Jie; Smith, Martin R .; Zhang, Xi-Guang; Yang, Xiao-yu (2020). “Introvert a hltan Mafangscolex, kambrický paleosokolitid”. Geologický časopis: 1–7. doi:10.1017 / S0016756820000308.
  14. ^ Jian Han; Jianni Liu; Zhifei Zhang; Xinglian Zhang; Degan Shu (2007). „Kmenová ozdoba na paleosokolitických červech Cricocosmia a Tabelliscolex z ložisek raného kambrijského Čcheng-ťiangu v Číně “ (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (2): 423–431.
  15. ^ Yuning, Yang; Xingliang, Zhang (2016). „Výrazný skleromom s okrajovými tuberkulózami nového palaoskolecidového červa z Shipai fauny (kambrická epocha 2) ve třech soutěskách v jižní Číně“. Acta Geologica Sinica - anglické vydání. 90 (3): 807. doi:10.1111/1755-6724.12724.
  16. ^ A b C Streng, Michael; Ebbestad, Jan Ove R .; Berg-Madsen, Vivianne (2016). "Cambrian palaeoscolecids (Cycloneuralia) jižní Skandinávie". Články z paleontologie. 3: 21–48. doi:10,1002 / spp2,1067.
  17. ^ A b C d E F G h i j k Müller, K. J .; Hinz-Schallreuter, I. (1993). "Palaeoscolecid červi ze středního kambria v Austrálii". Paleontologie. 36: 549–592.
  18. ^ Topper, T. P .; Brock, G. A .; Skovsted, C. B .; Paterson, J. R. (2009). „Palaeoscolecid scleritome fragments with Hadimopanella plates from the early Cambrian of South Australia“. Geologický časopis. 147: 86–97. doi:10.1017 / S0016756809990082.
  19. ^ Zhang, X.-G .; Pratt, B. R. (1996). "Early Cambrian palaeoscolecid kutikuly ze Skaanxi, Čína". Journal of Paleontology. 70: 275–279. doi:10.1017 / s0022336000023350.
  20. ^ A b Duan B, Dong X. 2013. Furongian (Late Cambrian) palaeoscolecid kutikuly z provincie Hunan v jižní Číně: dopad růstu na kutikulu červa. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis 49: 591–602. https://www.researchgate.net/profile/Xi_Ping_Dong/publication/264275844_Furongian_%28_Late_Cambrian_%29_Palaeoscolecid_Cuticles_from_Hunan_Province__South_China_the_Growth_Impact_on_Worm_Cuticle814/330
  21. ^ Duan, B .; Dong, X.-P .; Donoghue, P. C. J. (2012). „Noví paleoskolecidní červi z Furongian (horní kambriu) Hunan, jižní Čína: Je Markuelia embryonální paleoskolecid? “. Paleontologie. 55 (3): 613–622. doi:10.1111 / j.1475-4983.2012.01148.x.
  22. ^ A b Han, J., Liu, J., Zhang, Z., Zhang, X. a Shu, D. (2007). "Kmenový ornament na palaeoscolecidních červech Cricocosmia a Tabelliscolex z raných kambrických ložisek Chengjiang v Číně" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 52 (2): 423–431.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  23. ^ A b C d E F G García-Bellido, D. C .; Paterson, J. R .; Edgecombe, G. D. (2013). „Cambrian palaeoscolecids (Cycloneuralia) from Gondwana and reppraisal of species associated to Palaeoscolex“. Výzkum v Gondwaně. 24 (2): 780–795. Bibcode:2013GondR..24..780G. doi:10.1016 / j.gr.2012.12.002.
  24. ^ Whitaker, Anna F .; Jamison, Paul G .; Schiffbauer, James D .; Kimmig, Julien K. (2020). „Re-description of the Spence Shale palaeoscolecids in light of new morfological features with comments on palaeoscolecid taxonomy and taphonomy“. PalZ. doi:10.1007 / s12542-020-00516-9.
  25. ^ A b Muir, Lucy A .; Ng, Tin-Wai; Li, Xiang-Feng; Zhang, Yuan-Dong; Lin, Jih-Pai (2014). "Palaeoscolecidan červy a možné hlístice z raného ordoviku v jižní Číně". Palaeoworld. 23: 15–24. doi:10.1016 / j.palwor.2013.06.003.
  26. ^ Huang, D .; Chen, J .; Zhu, M .; Zhao, F. (2014). „Chování obydlí v doupěti a pohyb palaeoscolecidianských červů: nové fosilní důkazy z kambrijské fauny Chengjiang“. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. 398: 154–164. Bibcode:2014PPP ... 398..154H. doi:10.1016 / j.palaeo.2013.11.004.
  27. ^ A b C Hu, S .; Steiner, M .; Zhu, M .; Luo, H .; Forchielli, A .; Keupp, H .; Zhao, F .; Liu, Q. (2012). „Nové sdružení priapulidů z rané fosílie kambrijského Guanshanu Lagerstätte z JZ Číny“. Bulletin of Geosciences: 93–106. doi:10,3140 / býk.geosci.1238.
  28. ^ Repetski, John E. (1981). „Výskyt ordoviku Utahphospha Müller & Miller“. Journal of Paleontology. 55 (2): 395–400. JSTOR  1304225.
  29. ^ Conway, Morris S. (1997). „Kutikulární struktura 495měsíčního druhu fosilního červa ~ Palaeoscolex ~, ~ P. piscatorum ~ (? Priapulida)». Zoologický žurnál Linneanské společnosti. 119: 69–82. doi:10.1111 / j.1096-3642.1997.tb00136.x.
  30. ^ HU, S. 2005. Taphonomy and paleeecology of the early Cambrian Chengjiang Biota from Eastern Yunnan, China. Berliner Paläobiologische Abhandlungen, 7, 1–197.