Nematopsis - Nematopsis - Wikipedia

Nematopsis (Nee-mah-top-cis) je rod gregarin Apicomplexan z rodiny Porosporidae.^[1][2] Je to vodní parazit korýši s měkkýš zprostředkující hostitel. Nematopsis byl odlišen od podobného rodu Porospora jeho odolným a zapouzdřeným oocyst (Leger a Dubosq 1925). Málo molekulární biologie bylo provedeno u členů Nemaptóza a druhy jsou popsány na základě hostitelů měkkýšů a korýšů, stejně jako struktury oocyst. Bylo popsáno celkem 38 druhů, které se vyskytují po celém světě (USA, Indie, Brazílie, Španělsko, Thajsko a další pobřežní oblasti) (Sprague & Orr 1955, Suja et al. 2016, Tuntiwaranuruk et al. 2008, Soto et al. 1996, Brito et al. 2010) .

Etymologie

Jméno rodu Nematopsis je odvozen od červa připomínajícího sporozoity. Nematopsis: „připomínající hlístice“ (Lauckner 1983).

Historie znalostí

Nematopsis byl poprvé popsán A. Schneiderem ve Francii v roce 1892 (Schneider 1892). Kvůli N. portunidarumSchneider původně označil tento druh jako Coccidia (Solter et al. 2012). V roce 1903 však Leger našel podobné spory v slávkách a navrhl jméno Nematopsis schneider. Tyto spory klíčily do vermiformních sporozoitů připomínajících malé hlístice červy, odtud název Nematopsis. V roce 1911 Leger a Dubosq navrhli nový název Porospora portunidarum poté, co se v krabu Portunus vylíhla stejná spóra a vyvinula se v gregarin. V roce 1931 však Hatt změnil klasifikaci zpět na Nematopsis po pozorování jeho rezistentních monozoických spor; přejmenoval to Nematopsis portunidarum. Po NematopsisPrvní objev v roce 1892, Schneider také pojmenoval jiný rod, Porospora, v roce 1875. Tyto dva rody tvoří rodinu Porosporidae Labbe 1899 (Azevedo & Matos 1999). Po mnoho let po objevení těchto dvou rodů byly jejich taxonomické rozdíly nejasné a matoucí (Azevedo & Matos 1999). Jejich taxonomické rozdíly se vyjasnily popisem jejich sporozoitových morfologií (Lauckner 1983). Členové rodu Porospora mají nahé sporozoity, uzavřené hostitelskou buňkou, zatímco druhy rodu Nematopsis mají sporozoity uzavřené v silných hyalinových stěnách. The Nematopsis bylo zjištěno, že se v tkáni měkkýšů vyskytují spory (Lauckner 1983).

Životní cyklus Nematopsis popsal H. Prytherch v roce 1938 a znovu podrobněji v roce 1940 (Prytherch 1938, 1940). Tento popis byl použit jako kritérium, podle kterého lze druh přiřadit k rodu. Většina druhů byla popsána po roce 1938.

V roce 1938 Ball popsal rod Karcinoecety, parazit krabů, který byl původně považován za příbuzného čeledi Prosporidae (Ball 1938). Avšak členové Karcinoecety jsou nyní přijímány jako náležející buď Nematopsis nebo Cephaloidophora. Tři dříve popsané Karcinoecety druhy jsou nyní zvažovány Nematopsis: N. calappae, N. Hesperus a N. matutae.

Stanoviště a ekologie

Nematopsis je mořský parazit, který využívá mořské mlže jako mezihostitele (Kim et al. 2006). Byly nalezeny po celém světě; včetně USA, Indie, Thajska, Španělska, Brazílie a dalších pobřežních oblastí (Sprague & Orr 1955, Suja et al. 2016, Tuntiwaranuruk et al. 2008, Soto et al. 1996, Brito et al. 2010) Různé druhy Nematopsis mají preference pro různé druhy hostitele a typ tkáně (Sprague a Orr 1952). Primární hostitel Nematopsis jsou bahenní a kamenní kraby, (Prytherch 1940). Do jaké míry Nematopsis parazitismus poškozuje jeho hostitele, závisí na závažnosti infekce. Histologické vyšetření indických ústřic, Crassostrea madasensis, prokázali hypertrofii infikovaných buněk, což vedlo k mechanické interferenci fyziologických procesů, jako je krmení a výměna plynů (Suja et al. 2016). . Infikovaní hostitelé však neměli imunitní odpovědi Nematopsis infekce (Suja et al. 2016). Studie také naznačuje, že při nízkých úrovních infekce by parazitismus nepoškodil hostitele (Suja et al. 2016). Jedna studie z Brazílie zjistila, že 100% pěstovaných ústřic, Crassostrea rhizopjorae, byly infikovány Nematopsis sp.. Studie naznačila, že infekce vedla k lézím a destrukci tkání v ústřicích (Brito et al. 2010). Jak Nematopsis může infikovat populace měkkýšů prostřednictvím intra- a mezidruhového šíření, není známo. Jednou Nematopsis přesune na svého sekundárního korýšového hostitele, jeho účinek je relativně nedostatečný. Nematopsis Bylo zjištěno, že infekce u měkkýšů má sezónnost a teplotní závislost (Gutierrez-Salazar et al. 2011). Gutierrez- Salazar a kol. (2011) to naznačují Nematopsis sp. byl nejčastěji v ranních a večerních teplotách. Vzhledem k endo-parazitární povaze Nematopsis další faktory, jako je kvalita vody a přítomnost bakterií, neměly na její hojnost vliv (Gutierrez-Salazar et al. 2011).

Popis

Morfologie a anatomie

Obecně platí, že dospělí extracelulárně Nematopsis (sporadiny) jsou mléčně bílé barvy a sdružují se jako skupiny dvou kaudo-frontálně, přičemž přední strana jedné buňky přitahuje zadní část druhé (Prasadan a Janardana, 2001). Tyto dvě buňky jsou spojeny lineárně a jejich délka je od 150 do 200 μm (Prasadan a Janardana 2001). Jádra jsou obecně sférická až vejčitá a každá přidružená buňka má jedno jádro (Prasadan a Janardana 2001). Apicomplexan paraziti, jako je Nematopsis mají specializované organely zvané rhoptries. Jedná se o jedinečné sekreční organely, které uchovávají fosfolipidy a cholesterol a používají se k rychlým mitotickým událostem potřebným k šíření infekčních buněk (Coppens 2005).

Gametocyst z Nematopsis, cysta, ve které se gamety produkují v gregarinech, je sférická a má průměr kolem 110–160 μm (Prasadan a Janardana 2001). Obvykle se vyskytují v těsném kontaktu s hostitelskou tkání (gastrointestinální trakt, žábry nebo plášť) (Prasadan a Janardana 2001). Povrch gametocystu je zvrásněný a na jednom pólu má centrální póry. Uvnitř gametocytů je mnoho gymnospor a membránových vaků. Gymnospory se skládají z mnoha radiálně uspořádaných sporozoitů ve tvaru kužele, infekčního agens, který infikuje cílového hostitele (Galinski a Barnwell 2012). Na sporozoitním rostrálním konci je oválné jádro, drsné endoplazmatické retikulum, mitochondrie a sekreční granule (Tuntuwaranuruk et al. 2015).

Oocystu z Nematopsis obsahuje jediný uni-nukleovaný vermiformní sporozoit (Prasadan a Janardana 2001). Má elipsoidní tvar a nachází se podél myofibril hostitelské tkáně (Abdel-Baki et al. 2012). Oocysty jsou zapouzdřeny v silné hyalinní stěně (Abdel-Baki et al. 2012). Oocyst je rezistentní vůči destrukci uvnitř hostitele díky své silné ochranné stěně (Clopton 2002).

Životní cyklus

Hostitel korýšů

Nematopsis podléhá růstu, gametogenezi, sexuální rekombinaci a tvorbě zygoty ve svém hostiteli korýšů (tj. krabech) a produkuje gymnospory, které dále infikují hostitele měkkýšů (Clopton 2002). Korýš se nakazí po požití oocysty (Clopton 2002). Jakmile požití sporozoity migrují do střeva, připojí se k buňkám epitelu a rostou, růst do dospělosti trvá přibližně 14–21 dní (Clopton 2002). Zralé buňky se pak spojí a vytvoří sporadiny a migrují do konečníku korýšů, kde se množí a tvoří gametocysty (Clopton 2002). Zygoty se dělí a tvoří sporozoity uvnitř gametocystů, čímž vytvářejí gymnospory, gametocyst praskne a uvolňuje gymnospory skrz řitní otvor do okolní vody (Clopton 2002).

Zprostředkující hostitel měkkýšů

Jakmile způsobí napájecí proudy Nematopsis aby vstoupili do svého hostitele měkkýšů, gymnospory se nejprve připojí k žábře nebo plášti měkkýšů v závislosti na druhu a proniknou do epitelu (Clopton 2002). Poté jsou pohlceny leukocyty hostitele a procházejí presporonickým růstem (Clopton 2002). Jakmile dospějí, tvoří každý sporozoit rezistentní oocystu, kterou může přijímat hostitel korýšů (Clopton 2002). Nějaký Nematopsis druhy mohou pocházet z „heliospor“ (svazků samčích a mužských gamet), které se poté přenášejí na měkkýše a tvoří nahé zygoty (Hatt 1931).

Genetika

Malý genetický materiál Nematopsis byly sekvence. Ribozomální RNA z Nematopsis temporariae byla sekvenována, aby se prokázal její parazitický vztah k pulcům (Chambouvet et al. 2016).

Praktický význam

Tak jako Nematopsis infikuje měkkýše a korýše, má silné účinky na akvakulturu. Byly provedeny nedávné studie, které zkoumaly roli Nematopsis jako parazit v komerčně cenných mořských organismech, zejména u mlžů a korýšů. Gregarinová choroba penaeidských krevet je běžné onemocnění způsobené Nematopsis spp. který ovlivňuje krevety ve Spojených státech, Francii a Indii (Fisheries and Oceans Canada 1996). Kvůli přichycení parazita v lumen střeva korýšů může u hostitele dojít ke snížené absorpci potravy a střevních blokádách (Fisheries and Oceans Canada 1996. Ačkoli se předpokládá, že to má pro hostitele malý patologický význam, závažné infekce mohou vést k přežití a snížený výdej krevet z kultivačního zařízení (Lightner 1996). Podobně jako u korýšů, u měkkýšů s těžkými infekcemi Nematopsis se mohou vyvinout léze a hypertrofie, které mohou vést k mechanickým deformacím, které brání krmení a výměně plynů, což má opět za následek nekvalitní měkkýše a nižší výnosy ( Suja et al. 2016). Ačkoli Nematopsis infekce nemusí být vždy závažná, je zřejmé, že může ovlivnit akvakulturní praxi divokých i kultivovaných organismů a je důležité si uvědomit, co ovlivňuje výskyt Nematopsis infekce a její závažnost. Lepší porozumění Nematopsis Infekce komerčně cenných druhů povede k lepším programům řízení a optimalizaci kvality a množství požadovaného produktu akvakultury.

Seznam druhů

Druhy jsou klasifikovány na základě morfologie hostitele a oocyst, o rodu existuje jen málo molekulárních údajů.

(Jimenez et al. 2002, Lauckner 1983, Sprague 1971)

Reference

• Abdel-Bake, A. a kol. 2012. Ultrastrukturální charakteristiky Nematopsis sp. oocysty (Apicomplexa: Porosporidae), parazit škeble Meretrix meretrix (Veneridae) z Perského zálivu, Saúdská Arábie. Parasitologica. 59 (2): 81-86.
• Azevedo, C. & Matos, E. 1999. Popis Nematopsis mytella n. sp. (Apicomplexa), parazit slávky Mytella guyanensis (Mytelidae) z ústí Amazonky a popis jejích oocyst. Euro J nebo Protistology. 35 (4): 427-433. doi:10.1016 / S0932-4739 (99) 80052-2.
• Ball, G. H. 1938 Životní historie Carcinoecetes hesperus, n. gen., n. sp., parazit gregarinu pruhovaného pobřežního kraba Pachygrapsus crassipes, s pozorováním souvisejících forem. Oblouk. Protistenk. 90: 299-319.
• Brito, L.O. et al. 2010. Přítomnost Nematopsis sp. (Protozoa, Apicomplexa) v ústřice, Crassostrea rhizophorae (Guilding, 1828), pěstované ve státě Pernambuco v Brazílii. Světová akvakultura. 41 (1): 60-62.
• Chambouvet, A. a kol. 2016 Nematopsis temporariae je intracelulární infekční agens pulec jater. Mikrobiologie prostředí. 8 (5): 675-679. doi:10.1111/1758-2229.12421.
• Clopton, R. E. 2002. Phylum Apicomplexa Levine, 1970: Order Eugregarinorida Léger, 1900. Strany 205-288 in: Illustrated Guide to the Protozoa, 2. vydání, J. J. Lee, G. Leedale, D. Patterson a P. C. Bradbury, eds. Společnost protozoologů, Lawrence, Kansas.
• Coppens, I. & Vielemeyer, O. 2005. Pohledy na jedinečné fyziologické rysy neutrálních lipidů v Apicomplexa: od skladování po potenciální mediaci v metabolických aktivitách parazitů. Int J Parazitologie. 35 (6): 597-615. doi:10.1016 / j.ijpara.2005.01.009
• Rybolov a oceány Kanada. Gregarinová choroba krevety penaidské. 1996. Přístup z: http://www.dfo-mpo.gc.ca/science/aah-saa/diseases-maladies/gregdpsp-eng.html
• Galinski, M.R. & Barnwell, J.W. 2012. „Nehumánní primáti v biomedicínském výzkumu (druhé vydání)“. Nehumánní primátové modely pro výzkum lidské malárie.
• Gutierrez-Salazar, G.J. et al. 2011. Patogeny v tichomořských bílých krevetách (Litopenaeus vannamei Boone, 1931) a jejich vztah k fyzikálně-chemickým parametrům ve třech různých kultivačních systémech v Tamaulipas v Mexiku. Akvakultura. 321: 34-40.
• Hatt, P. 1931. L’évolution des Poosporides chez les Mollusques. Archiv Zoologica Experimenty Génerale. 72: 341-415.
• Jimenez, R., De Barniol, L., & Machuca, M. (2002). Nematopsis marinus n. sp., nový septátový gregarin z kultivovaných penaeoidních krevet Litopenaeus vannamei (Boone) v Ekvádoru. Výzkum akvakultury. 33 (4): 231-240. doi:10.1046 / j.1355-557x.2002.00647.x
• Kim, Y., Ashton-Alcox, K.A., Powell, E.N. 2006. Histologické techniky pro mořské mlže: Aktualizace. Citováno z: http://aquaticcommons.org/14947/1/histopathtechmemofinal.pdf
• Lauckner, G. 1983. „Onemocnění měkkýšů: bivalvia.“ Nemoci mořských živočichů. 2. Citováno z: https://www.intres.com/archive/doma_books/DOMA_Vol_II_(bivalvia_to_arthropoda).pdf
• Léger L. 1903. Sporozoaire parazit des moules et autres lamellibranche comestible. C R Acedemy Scientifique. 137: 1003-1006.
• Léger L. & Duboscq O. 1911. Deux Grégarines de custacés Prospora portunidarum Frenz. et Cephaloidophora maculate n. sp. Archiv Zoologica Experimenty Génerale. 6: 49-60.
• Parasadan, P. & Janardanan, K. 2001. Tři nové druhy gregarinů (Apicomplexa: Sporozoea: Porosporidae) v krabech v ústí řek z Keraly v Indii. Protozoologica. 40: 303-309.
• Prytherch, H.F. 1938. Životní cyklus sporožravého parazita z ústřice. Věda. 88: 451-452. Citováno z: https://www.jstor.org/stable/1663657
• Prytherch, H.F. 1940. Životní cyklus a morfologie Nematopsis ostrearum, sp. Listopad, parazit gregarinů v bahenní kabině a ústřici. doi:10.1002 / jmor.1050660106
• Soto, M. a kol. 1996. Nematopsis spp. Schneider, 1892 (Apicomplexa: Gregarinida) v mlži u Ria de Vigo (Galicie, NZ Španělsko). Bulletin-Evropská asociace rybářských patologů. 165): 157-160.
• Sprague, V. & Orr, P.E. 1955. Nematopsis ostrearum a N. prytherchi se zvláštním zřetelem na vztahy hostitel-parazit. Parazitologie. 41 (1): 89-104. doi:10.2307/3274005
• Sprague, V. & Couch, J. 1971. Komentovaný seznam protozoálních parazitů, hyperparazitů a komisionálů Decapod Crustacea. Protozool. 18 (3): 526-537.
• Suja, G. a kol. 2016. Nematopsis sp. (Apicomplexa: Porosporidae) infekce u Crassostrea madrasensis a související histopatologie. MBAI. 58 (1): 1890-1904. doi:10.6024 / jmbai.2016.58.1.1890-04
• Tuntiwaranuruk, C. a kol. 2008. Infekce oocyst Nematopsis v různých velikostních třídách chovaných mušlí Perna viridis v Thajsku. Aquaculture, 281: 12-16.