Mikrotubule plus sledovací protein - Microtubule plus-end tracking protein
 | tento článek vyžaduje pozornost odborníka v biologii nebo mikrobiologii. (Prosinec 2016) |
Mikrotubuly sledující proteiny plus-end / positive-end nebo + TIPY jsou typem protein spojený s mikrotubuly (MAP) které se hromadí na kladných koncích mikrotubuly. + TIP jsou uspořádány do různých skupin, které jsou klasifikovány na základě jejich strukturních komponent; všechny klasifikace se však liší svou specifickou akumulací na plusovém konci mikrotubulů a schopností udržovat interakce mezi sebou a dalšími + TIP bez ohledu na typ. + TIP mohou být buď membránově vázané, nebo cytoplazmatické, v závislosti na typu + TIP. Většina + TIPů sleduje konce rozšiřování mikrotubulů neautonomním způsobem.
Regulace dynamiky mikrotubulů
+ Lokalizace TIP na kladném konci mikrotubulů je vysoce relevantním aspektem regulace mikrotubulů. A + TIP může podporovat růst mikrotubulů katalyzováním přidání tubulin na kladném konci, nebo může vyrovnat mikrotubuly v buněčné kůře. Mnoho mechanismů regulace není zcela objasněno.
v mitóza, + TIP přiděluje přidání mikrotubulů a podporuje dynamickou regulaci v mitotice kinetochory.[1] Přispívají také k prodloužení tubulů endoplazmatického retikula na rozšiřujících se koncích mikrotubulů. Kromě toho + TIP pomáhají při prosazování organizace specializovaných polí mikrotubulů (často uváděným příkladem je diskrétní uspořádání svazků bipolárních mikrotubulů ve štěpných kvasnicích).
Kromě základních známých funkcí + TIP jsou proteiny zásadní pro vazby mezi konci mikrotubulů a jinými buněčnými strukturami. + TIP mohou vázat konce mikrotubulů na buněčnou kůru srážkou s proteiny asociovanými s plazmatickou membránou nebo v případě některých + TIP přímo s aktinovým vláknem. Navíc jsou komplexy + TIP v nadějných kvasnicích využívány pro transport konců mikrotubulů na bázi myosinu. Mikrotubulové proteiny přenášející plus-end se zapojují do přeslechu aktinů v mikrotubulích, jako je CLIP-170 (+ TIP), který řídí aktin polymerace - nutnost u savců fagocytóza.[2]
+ TIPy jsou známy extravagantní akumulací centrosomy a další strukturální organizační centra buněk. To vede k základnímu předpokladu, že + TIP mohou pomoci při nukleaci a ukotvení mikrotubulů; jeho odlišná role v centrosomech však stále čeká na důkazní nálezy. Celkově + TIP hraje klíčovou roli v morfogenezi, dělení buněk a motilitě.
Klasifikace + TIP na základě strukturálních domén
Od prvního nálezu + TIP CLIP-170 (CLIP1) v roce 1999 bylo objeveno asi 20 různých rodin mikrotubulárních transportních proteinů plus-end (+ TIP). Od té doby byly + TIP důkladně studovány a stále jsou. Největší skupina + TIP obsahuje komplexní a velké proteiny, které mají oblasti sekvence s nízkou složitostí, které jsou bohaté na standard prolin a serin zbytky. Tyto typy proteinů sdílejí strukturní bazický Ser-X-lle-Pro (kde X může být jakákoli aminokyselina). Tento určitý „kód“ umožňuje, aby tyto specifické komplexní proteiny byly rozpoznatelné pro další rodinu + TIP, známou jako EB proteiny. Koncové vazebné proteiny (EB proteiny) mají přesnou N-koncovou doménu, která odpovídá za vazbu mikrotubulů. The C-konec udržuje však spirálovitou oblast alfa-šroubovice, která reguluje paralelní dimerizaci EB monomerů a obsahuje kyselý ocas (dosahující motiv EEY / F) spolu s doménou homologie EB (EBH). EBH doména nebo motiv EEY / F umožňují EB proteinům fyzicky vzájemně souviset s řadou + TIP za účelem jejich náboru na konce mikrotubulů.[3]
Mezi další třídy + TIP patří proteiny spojené s cytoskeletem, které jsou známé svými glycin bohatá doména a speciální konzervovaná hydrofobní Dutina, která jim umožňuje zprostředkovat interakce s mikrotubuly a proteiny EB. Existuje také třída + TIP, která potvrzuje doménu TOG. TOG domény zprostředkovávají vazbu tubulinu a jsou důležité pro aktivitu korelovanou s růstem mikrotubulů. Stručnou klasifikaci + TIP lze v zásadě provést před specifickými doménovými a funkčními základy konkrétního proteinu; existuje mnohem více + TIPů, ale ty odpovídají hlavním orientovaným a vysoce studovaným + TIPům.
- EB proteiny
- EB1 a další proteiny
- Proteiny SxlP
- APC
- MACF
- STIM1
- TOG proteiny
- XMAP215
- SPONA
- Motorické proteiny
- Čaj2
- MCAK
- Dynein HC
- Jiné bílkoviny
- Dam1
- Lis1
- Kar9
- Používá se v Katastrofě:
- MCAK
- Používá se při záchraně:
- CLIP-170
- SPONA
- Stabilizace:
- SPONA
- APC
- MACF
- Polymerizace:
- EB1
- XMAP215
- Depolymerizace:
- MCAK
- Komunikace s celulárními komponentami (+ TIP, které interagují se specifikovanou strukturou):
- XMAP215
- EB1
- SPONA
- APC
- LIS1
- FOP
- Dynein
- Dynactin
- CDK5RAP2
- Ncd
- Klp2
- EB1
- STIM1
- MACF
- APC
- SPONA
- CLIP-170
- Kar9
- RhoGEF2
- p140Cap
- Dynein
- CLIP-170
- Dynactin
- Melanofilin
- Dam1
- SPONA
- CLIP-170
- APC
- EB1
- MCAK
- LIS1
- Dynein
- Dynactin
- Kůra buňky
- SPONA
- APC
- MACF
- CLIP-170
- EB1
- LIS1
- Dynein
- Dynactin
Rozšiřování studia + TIPů
Vědci nadále zdokonalují své chápání určitých mechanismů prováděných pomocí + TIP a řady různých typů těchto proteinů. Pochopení proteinů přenášejících mikrotubuly plus-end se od objevu CLAP1 značně rozšířilo a určitě se bude i nadále rozšiřovat, jak předpovídalo mnoho výzkumníků cytologové. V současné době mohou + TIPy hrát kritické role nejen ve známých obecných aspektech; také s dalšími konkrétními buněčnými strukturami spolu se známými strukturami, které jsou endoplazmatické retikulum, F-aktin, vezikuly, mikrotubuly, kinetochory, buněčná kůra, a centrosomy.
Viz také
- Mikrotubuly
- Protein asociovaný s mikrotubuly
- Proteiny
- Mitotické vřeteno
- Tubulin
- Endoplazmatické retikulum
- Kinetochory
- Centrosomy
- F-aktin
Biologický portál
Reference
- ^ Akhmanova, Anna (2005). "Protein sledující mikrotubuly plus-end". Curr Opin Cell Biol. 17 (1): 47–54. doi:10.1016 / j.ceb.2004.11.001. PMID 15661518.
- ^ Achmanová, Anna; Steinmetz, Michel. „Mikrotubuly + TIP v kostce“.
- ^ "struktury a funkce mikrotubulů".