Metachronální plavání - Metachronal swimming

A metachronální plavání nebo metachronální veslování je plavecká technika používaná zvířaty s více páry plaveckých nohou. V této technice přílohy jsou postupně hladěny ve vlně zezadu dopředu pohybující se po těle zvířete.[1] V literatuře, zatímco metachronální rytmus nebo metachronální vlna obvykle odkazují na pohyb řasy;[2] metachronální koordinace,[3] metachronální bití,[4] metachronální plavání nebo metachronální veslování[5] obvykle odkazují na pohyb nohou členovci, jako mantis krevety, copepods, antarktický krill atd., i když všechny odkazují na podobné pohyb vzor.

Metachronous označuje něco, co nefunguje nebo se vyskytuje synchronně, nebo se vyskytuje nebo začíná v různých časech[6]. Toto slovo je odvozeno z řeckého meta- μετά- smyslu, který se vyskytuje později nebo v návaznosti na: po a -chronním -Χρόνος smyslu (takového) času nebo období.[7][8]

Plavecké nohy by se měly koordinovat, aby nedocházelo k rušení mezi přídavnými páry. K dosažení tohoto úkolu se téměř všichni volně plaví korýši přizpůsobili nějaké verzi metachronismu.[5]

Význam

Ekologicky a ekonomicky důležití korýši, jako jsou copepods, krill, krevety, raky a humři[9][10][11][12] pro pohyb používejte metachronální plavání. Pomocí této techniky zvířata pohánějí významnou část vodní biomasy Země. Jako příklad lze uvést biomasu jediného metachronně plaveckého druhu, antarktického krilu Euphausia superba, je více než celková dospělá lidská biomasa.[13][14] Kromě toho je tato technika důležitá z biomechanika hledisko, protože bylo upraveno k provádění extrémních plaveckých akcí. Například nejvyšší zvířecí zrychlení 200 m / s ^ 2 patří k únikovému seskoku souhvězdí Calanus finmarchicus.[9] Na druhou stranu antarktický kril využívá metachronální plavání k efektivní migraci vzdáleností až 10 km za den.[15]

Předpokládá se, že v průběhu výkonového zdvihu jsou přívěsky vystaveny odporu, který vytváří tah vpřed, během obnovovacího zdvihu jsou přídavné prvky ohnuty směrem k tělu, aby se snížil odpor.[16] Dále se předpokládá, že plavecký vzor zepředu dozadu je efektivnější než zepředu dozadu nebo synchronní vzor.[17]

Příklady z přírody

Cilia dovnitř metazoa

Knight-Jones[18] definuje typy metachronismu v ciliárním rytmu metazoa v závislosti na relativním směru vlny k efektivnímu rytmu. Pokud je efektivní rytmus ve stejném směru jako metachronální vlna, pak se nazývá symplektická metachronální vlna. Pokud je opačná, vlna se nazývá antiplektická. Existují případy, kdy je vlna směrována vpravo nebo vlevo od efektivního rytmu. V těchto případech se metachronální vlna nazývá dexioplektická, pokud je efektivní rytmus napravo od vlny, a laeoplektická, pokud je efektivní rytmus nalevo od vlny.

Mantis krevety

Krevetky mají 5 párů pleopodů, které používají k plavání. Kinematika jejich plavání odhaluje metachronální vzorec. Studie Campos et al.[3] ukazuje, že silový zdvih krevety kudlanky (Odontodactylus Havanensis) je metachronální a vytváří vlnový pohyb back-to-front. Zatímco je energetický zdvih dokončen metachronicky, obnovovací zdvih je téměř synchronní. Stejný vzorec veslování byl pozorován v jiné studii.[19] Stein a kol. ve své studii také uvádějí metachronální veslování u krevetek nábožných[20]

Copepods

Metachronismus u copepodů byl sledován řadou studií.[21][22][23][4] Copepods vykazují metachronální bití vzor při hledání potravy a únikové pohyby.[4] V této studii van Durena a Videlera bylo pozorováno, že během páření kopepody metachronicky porazily své první tři ústní přídavky (antény, mandibulární palpy a maxillules) vytváří zpětný pohyb vody. Během útěku se jejich ústní přídavky zastaví a plavecké nohy bijí ve velmi rychlém metachronálním rytmu a zrychlují proud vody dozadu.

Zpomalené video od Jianga a Kiorboea[24] odhaluje metachronální výprask nohou cyklopodu dvojnožka Oithona davisae během skákání. V tomto videu poslední pár nohou zahájí energetický zdvih následovaný sousedním párem. Silový zdvih končí u prvního páru. Zatímco výkonový zdvih je metachronální, obnovovací zdvih je téměř synchronní.

Antarktický krill

Antarktický kril plave metachronálním způsobem.[5][25][26][27] Mají několik plaveckých režimů, které zahrnují vznášení, plavání vpřed a plavání vzhůru nohama. Všechny tyto plavecké režimy mají společný metachronální vzorec, i když se jejich kinematika liší. Vznášení se (HOV), které je definováno jako plavecký režim odpovídající úhlům těla 25-50 ° a normalizovaným rychlostem menším než polovina délky těla za sekundu, se provádí při nižších pleopod amplitudy a nižší tepové frekvence ve srovnání s rychlým plaváním vpřed (FFW). FFW je definován jako plavecký režim odpovídající rychlostem vyšším než 2 délky těla za sekundu bez omezení úhlů těla. Typické rychlosti plavání v této studii byly zjištěny jako 0,25, 4 a 1,6 délky těla za sekundu a typické frekvence tepu byly 3, 6,2 a 3,8 Hz pro vznášení, plavání vpřed a vzhůru nohama. Průměrná velikost zvířete byla asi 4 cm[5]

Metachronální veslování se jeví jako účinná pohonná pomoc pro antarktický kril na dlouhé vzdálenosti. Studie provedená Albenem a kol.[28] ukazují, že metachronální rytmus produkuje větší průměrnou rychlost pohonu ve srovnání s více synchronními rytmy úderů.

Viz také

Reference

  1. ^ Knight-Jones E.W. a A. Macfadyen, 1959. Metachronismus pohybů končetin a těla u kroužkovců a členovců. Proc. XV. Int. Cong. Zool. 969-971.
  2. ^ Niedermayer, Thomas; Eckhardt, Bruno; Lenz, Peter (září 2008). "Synchronizace, fázové blokování a tvorba metachronálních vln v řasnatých řetězcích". Chaos: Interdisciplinární žurnál nelineárních věd. 18 (3): 037128. doi:10.1063/1.2956984. ISSN  1054-1500. PMID  19045502.
  3. ^ A b Campos, Eric Octavio; Caldwell, Roy L .; Vilhena, Daril (01.01.2012). „Veslování pleopodů se používá k dosažení vysokých rychlostí plavání při útěku při reakci na Odontodactylus havanensis (Stomatopoda)“. Journal of Crustacean Biology. 32 (2): 171–179. doi:10.1163 / 193724011x615596. ISSN  0278-0372.
  4. ^ A b C van Duren, L. A. (2003-01-15). „Únik z viskozity: kinematika a hydrodynamika páření obojživelníků a únikové plavání“. Journal of Experimental Biology. 206 (2): 269–279. doi:10,1242 / jeb.00079. ISSN  0022-0949.
  5. ^ A b C d Murphy, D. W .; Webster, D. R .; Kawaguchi, S .; King, R .; Yen, J. (2011-07-28). „Metachronální plavání v antarktickém krilu: kinematika chůze a návrh systému“. Mořská biologie. 158 (11): 2541–2554. doi:10.1007 / s00227-011-1755-r. ISSN  0025-3162.
  6. ^ „Lékařská definice METACHRONOUS“. www.merriam-webster.com. Citováno 2019-02-27.
  7. ^ „Definice META“. www.merriam-webster.com. Citováno 2019-02-27.
  8. ^ „Definice -CHRONOUS“. www.merriam-webster.com. Citováno 2019-02-27.
  9. ^ A b Lenz, P.H .; Hower, A.E .; Hartline, D.K. (Srpen 2004). "Produkce síly během energetických úderů pereiopodů v Calanus finmarchicus". Journal of Marine Systems. 49 (1–4): 133–144. doi:10.1016 / j.jmarsys.2003.05.006. ISSN  0924-7963.
  10. ^ Kils U., 1981. Plavecké chování, plavecký výkon a energetická bilance antarktického krilu, Euphausia superba. BIOMASA Sci Ser 3: 1-122.
  11. ^ Stamhuis, E. J .; Videler, J. J. (1998a). „Větrání nory v krevetách žijících v trubkách (Callianassa subterranea (Decapoda: Thalassinidea). I. Morfologie a pohyb pleopodů, uropodů a telsonů ". J. Exp. Biol. 201: 2151–2158.
  12. ^ Lim, J.L .; DeMont, M. E. (2009-08-14). „Kinematika, hydrodynamika a produkce síly pleopodů naznačují, že u amerického humra (Homarus americanus) jde o tryskovou chůzi“. Journal of Experimental Biology. 212 (17): 2731–2745. doi:10.1242 / jeb.026922. ISSN  0022-0949. PMID  19684205.
  13. ^ Atkinson, A .; Siegel, V .; Pakhomov, E.A.; Jessopp, M.J .; Loeb, V. (květen 2009). „Přehodnocení celkové biomasy a roční produkce antarktického krilu“. Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers. 56 (5): 727–740. doi:10.1016 / j.dsr.2008.12.007. ISSN  0967-0637.
  14. ^ Walpole, Sarah Catherine; Prieto-Merino, David; Edwards, Phil; Cleland, John; Stevens, Gretchen; Roberts, Ian (2012-06-18). „Váha národů: odhad biomasy dospělého člověka“. Veřejné zdraví BMC. 12 (1): 439. doi:10.1186/1471-2458-12-439. ISSN  1471-2458. PMC  3408371. PMID  22709383.
  15. ^ Kanda, K .; Takagi, K .; Seki, Y. (1982). „Pohyb větších rojů antarktického krilu Euphausia superba populace mimo Enderby Land během sezóny 1976-1977 “. J. of Tokyo U. of Fisheries. 68: 25–42.
  16. ^ Hessler, Robert R. (1985). „Koupání v Crustacea“. Transakce Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences. 76 (2–3): 115–122. doi:10.1017 / s0263593300010385. ISSN  0263-5933.
  17. ^ Sleigh M.A. a D. I. Barlow, 1980. Metachronismus a řízení lokomoce u zvířat s mnoha pohonnými strukturami. In: Elder HY, Trueman ER (ed) Aspects of Animal Movement, Cambridge University Press, Cambridge, pp 49-70.
  18. ^ Knight-Jones, E. W. (1954). "Vztahy mezi metachronismem a směrem ciliárního rytmu v Metazoa". Journal of Cell Science. 3 (32): 503–521.
  19. ^ Garayev, K., & Murphy, D. (2018). Metachronální veslování u krevet kudlanky nábožné. Bulletin of American Physical Society.
  20. ^ Stein, Wolfgang; Städele, Carola; Smarandache-Wellmann, Carmen R. (2015-12-01), „Perspektiva - Evoluční aspekty řízení a koordinace motorů: Ústřední generátory vzorů v systémech stomatogastric a Swimmeret korýšů“, Struktura a vývoj nervových systémů bezobratlých, Oxford University Press, s. 583–596, doi:10.1093 / acprof: oso / 9780199682201.003.0046, ISBN  9780199682201
  21. ^ Storch, O (1929). „Die Schwimmbewegung der Copepoden, aufgrund von Mikro-Zeitlupenaufnahmen analysiert“. Verh Dtsch Zool Ges (Zool Anz Suppl). 4: 118–129.
  22. ^ Strickler, J. Rudi (1975), „Plavání druhů planktonních kyklopů (Copepoda, Crustacea): vzor, ​​pohyby a jejich ovládání“, Plavání a létání v přírodě, Springer USA, str. 599–613, doi:10.1007/978-1-4757-1326-8_9, ISBN  9781475713282
  23. ^ Svetlichnyy, L. S. (1987). "Rychlost, síla a energetický výdej při pohybu kopepodů". Oceánologie. 27 (4): 497–502.
  24. ^ Jiang, H .; Kiorboe, T. (05.01.2011). „Dynamika tekutin plavání skokem v copepodech“. Journal of the Royal Society Interface. 8 (61): 1090–1103. doi:10.1098 / rsif.2010.0481. ISSN  1742-5689. PMC  3119873. PMID  21208972.
  25. ^ Boyd, Carl M .; Heyraud, Mireille; Boyd, Charles N. (10.10.1984). "Krmení antarktického krilu Euphausia Superba". Journal of Crustacean Biology. 4 (5): 123–141. doi:10.1163 / 1937240x84x00543. ISSN  0278-0372.
  26. ^ Kils, U. (1981). Plavecké chování, plavecký výkon a energetická bilance antarktického krilu Euphausia superba. BIOMASA Sci. Ser. , 3 , 1-121.
  27. ^ Swadling, K. M .; Ritz, D. A .; Nicol, S .; Osborn, J. E .; Gurney, L. J. (08.01.2005). "Rychlost dýchání a náklady na plavání pro antarktický krill, Euphausia superba, ve velkých skupinách v laboratoři". Mořská biologie. 146 (6): 1169–1175. doi:10.1007 / s00227-004-1519-z. ISSN  0025-3162.
  28. ^ Alben, S .; Spears, K .; Garth, S .; Murphy, D .; Yen, J. (2010-04-22). "Koordinace více příloh v plavání tažením". Journal of the Royal Society Interface. 7 (52): 1545–1557. doi:10.1098 / rsif.2010.0171. ISSN  1742-5689. PMC  2988259. PMID  20413558.