Machaeridian - Machaeridian
Machaeridia | |
---|---|
Vzorky Turrilepas. | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | |
Kmen: | |
Třída: | †Machaeridia |
Rodiny | |
Machaeridia je zaniklá skupina obrněných, segmentovaných annelid červi, známí z počátku Ordovik (Pozdní Tremadoc) do Karbon. Skládá se ze tří odlišných rodin: plumulitids, turrilepadids a lepidocoleids.[2]
Fosílie
Ve fosilním záznamu mají tendenci být zachovány pouze kalcitické sklerity („pancéřové desky“) těchto červů. Jedná se o drobné a obvykle nalezené disartikulované: kloubové vzorky dosahují délky asi jeden centimetr a jsou neuvěřitelně vzácné - proto je od jejich popisu v roce 1857 omezený stupeň studia.[3]
Machaeridians se vyznačují tím, že mají serializované řady kalcitových skořepinových desek. Hřbetní sklerity byly konvexní a téměř izometrické; laterální skleriti byli plošší a delší.[4] Desky obsahovaly dvě vrstvy kalcitu: vnější vrstva je tenká a je tvořena lamelární depozicí, zatímco do tlustší vnitřní vrstvy byly přidávány nové prvky, jak rostla.[5] Váhy jsou poseté liniemi růstu, z čehož vyplývá, že rostly epizodicky.[4] Několik taxonů experimentovalo s různými přístupy k tvorbě měřítka; některé byly jen velmi slabě vápenaté a mohly mít hlavně organickou povahu.[4] Nikdy nebyli překypováni a každou stupnici bylo možné hýbat s připojeným svalem.[4]
Přední dva segmenty machaeridiánů se běžně lišily od ostatních a nesly méně ostnatých výčnělků.[4]
Plumulitidy jsou zploštělé shora a vypadají podobně jako plášť brnění z chitonů. Další dvě rodiny jsou bočně stlačeny a některé lepidokoleidy vytvořily hřbetní závěs, díky čemuž tito machaeridiáni vypadají jako řetězec mlžů.
Ekologie
Machaeridians se často vyskytují ve spojení s stylophorany - ořechy a mitráty. To naznačuje, že vlastnili podobnou ekologii. Pravděpodobně se živili organickým detritem, možná dokonce výkaly doprovodných stylophoranů.[6]
Jejich váhy téměř jistě hrály obrannou roli.[4]
Organismy by měly omezenou schopnost ohýbat se doprava a doleva (v sagitální letadlo ), ale byl by schopen srolovat.[4] Zatímco většina vlastnila bilaterální symetrii, váhy na pravé a levé straně Turrilepas wrightiana se liší tvarem a formou.[4]Plumulitidští machaeridiáni by se pohybovali po povrchu mořského dna pomocí parapodií, zatímco plně obrnění Turrelepidové a Lepidocoelidové se hrabali peristaltickým způsobem připomínajícím jejich evoluční bratrance, žížaly.[7] Tato role v hrabání je vystavila stejným evolučním tlakům, které ovlivňují hrabající mlži; konvergentní evoluce v důsledku jejich společné funkce pravděpodobně přispěly k časným návrhům, že by machaeridiáni měli být klasifikováni s měkkýši.[7]
Taxonomická afinita
Tato skupina byla historicky přiřazena různě ostnokožcům, barnacles, annelids a měkkýšům. Byly navrženy a zlevněny vztahy k jiným kambrijským formám (jako jsou Halkieriidy).[8] V roce 2008 byl objev měkké tkáně zachovávající fosilie (včetně chaetae a parapodia) založen na annelidové afinitě. Machaeridians představují jediný příklad této skupiny, která vyvíjí kalcitové brnění (bez ohledu na mnohočetné polyety, které integrují kalcit do svých chaetae). Přesná poloha s kroužkovci zůstává nevyřešena, i když některé znaky naznačují vztah k kroužkovcům Aphroditacean (Vinther et al. 2008). V doprovodném komentáři Jean-Bernard Caron navrhl, že machaeridians musí být kmenovou skupinou založenou na řadě specializovaných rysů. Nelze však posoudit afinitu skupiny korun / kmenových skupin na základě autapomorfií, ale na základě společných morfologických znaků nebo jejich nedostatku. Navrhl také, že machaeridiáni mohou být polyfyletičtí, ale machaerdians jsou dobře definovaná skupina s řadou sdílených znaků a morfologických gradací mezi všemi třemi rodinami.[Citace je zapotřebí ]
Kloubové vzorky
Klouboví machaeridiáni jsou známí z:
Taxon | Umístění | datum | Odkaz |
---|---|---|---|
Lepidocoleus sarlei (Lepidocoleidae) | Rochester Shale Lagerstätten, stát New York | Wenlock, siluru | [9] |
Lepidocoleus hohensteini (Lepidocoleidae) (s měkkou tkání) | Hunsrück břidlice, Německo | Dolní Emsian, devon | [10] |
Plumulites bengtsoni (Plumulitidae) | Formace fezouata, Maroko | Dolní ordovik | [11] |
Turrilepas wrightiana (Turrilepidae) | Gotland, Švédsko | Hemse, Silurian | [12] |
Lepidocoleus sp. | Formace Bois d’Arc, člen Cravat. Coal County, Oklahoma | Helderbergian, nižší devon | [12] |
Plumulites richorum (Plumulitidae) | Formace Humevale, Victoria, Austrálie | Dolní devon | [13] |
Deltacoleus crassus (Turrelipidae) | Formace Balclatchie, Skotsko | Horní ordovik | [14] |
Turrilepas wrightiana (Turrelipidae) | Velšské pohraničí, Velká Británie | Wenlock, střední silur | [14] |
Turrilepas modzalevskae (Turrelipidae) | Podolia, Ukrajina | Dolní Ludlow, Silurian | [14] |
... a možná i jinde
Reference
- ^ Herringshaw, L. G .; Raine, R. J. (2007). „Nejčasnější turrilepadid: Machaeridian z dolního ordoviku Severozápadní vysočiny“. Scottish Journal of Geology. 43 (2): 97. doi:10.1144 / sjg43020097.
- ^ Vinther, Jakob; Van Roy, P; Briggs, DE (2008). „Machaeridians jsou paleozoické obrněné annelids“. Příroda. 451 (7175): 185–8. Bibcode:2008Natur.451..185V. doi:10.1038 / nature06474. PMID 18185586.
- ^ Caron, Jean-Bernard (2008). "Paleontologie: Starověcí červi v brnění". Příroda. 451 (7175): 133–4. Bibcode:2008Natur.451..133C. doi:10.1038 / 451133a. PMID 18185574.
- ^ A b C d E F G h Dzik, J. (1986). „Turrilepadida a další Machaeridia“. V A. Hoffmanovi; M.H. Nitecki (eds.). Problematické fosilní taxony. Oxford University Press, Oxford; Calderon Press, New York. str. 116–134.
- ^ Högström, A. (2003). Struktura a konstrukce machaeridiánských skleritů. 2003 Výroční zasedání GSA v Seattlu. Citováno 2008-06-21.
- ^ Lefebvre, B. (2007). “Early Paleozoic paleoobiogeography and paleoecology of stylophoran echinoderms”. Paleogeografie, paleoklimatologie, paleoekologie. 245 (1–2): 156–199. Bibcode:2007PPP ... 245..156L. doi:10.1016 / j.palaeo.2006.02.021.
- ^ A b Vinther, J .; Briggs, D. E. G. (2009). „Machaeridian locomotion“. Lethaia. 42 (3): 357–364. doi:10.1111 / j.1502-3931.2009.00165.x.
- ^ Adrain, Jonathan M. (1992). "Machaeridiánská klasifikace". Alcheringa: Australasian Journal of paleontologie. 16: 15–32. doi:10.1080/03115519208619031.
- ^ Hogstrom, Anette E. S .; Taylor, Wendy L. (2001). „Machaeridian Lepidocoleus Sarlei Clarke, 1896, z Rochester Shale (siluru) státu New York“. Paleontologie. 44: 113–130. doi:10.1111/1475-4983.00172.
- ^ Hogstrom, A. E. S.; Briggs, D. E.G .; Bartels, C. (2009). „Pyritized lepidocoleid machaeridian (Annelida) from the Lower Devonian Hunsruck Slate, Germany“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 276 (1664): 1981–6. doi:10.1098 / rspb.2008.1875. PMC 2677243. PMID 19324782.
- ^ Vinther, Jakob; Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G. (2008). „Machaeridians jsou paleozoické obrněné annelids“. Příroda. 451 (7175): 185. Bibcode:2008Natur.451..185V. doi:10.1038 / nature06474. PMID 18185586.
- ^ A b Vinther, Jakob; Briggs, Derek E.G. (2009). „Machaeridian locomotion“. Lethaia. 42 (3): 357. doi:10.1111 / j.1502-3931.2009.00165.x.
- ^ Jell, Peter A. (1979). "Plumulity a machaeridiánský problém". Alcheringa: Australasian Journal of paleontologie. 3 (4): 253–259. doi:10.1080/03115517908527797.
- ^ A b C Adrain a kol. 1991: Nový druh machaeridian ze Siluru z Podolie, SSSR, s přehledem Turrilepadidae JM Adrain, BDE Chatterton, LRM Cocks - paleontologie, 1991