Lyginopteridales - Lyginopteridales - Wikipedia

Lyginopteridales
Časová řada: Famennian – Asselian
Diplopteridium holdenii.jpg
Diplopteridium holdenii, Brzy Karbon Pískovec Drybrook, Forest of Dean, Velká Británie.
Vědecká klasifikace E
Království:Plantae
Clade:Tracheofyty
Divize:†Pteridospermatophyta
Třída:†Lyginopteridopsida
Objednat:†Lyginopteridales
Rodiny

The Lyginopteridales byli archetypální pteridospermy: Byly to první fosilie rostlin, které byly popsány jako pteridospermy, a tedy skupina, na které byl poprvé vyvinut koncept pteridospermů;[2] jsou to stratigraficky nejstarší známé pteridospermy, vyskytující se jako první na konci Devonský vrstvy;[3] a mají nejprimitivnější rysy, zejména ve struktuře vajíček.[4] Pravděpodobně se vyvinuli ze skupiny pozdního devonu progymnospermy známý jako Aneurophytales,[5] který měl velké, složené listy podobné lístkům. Lyginopteridales se staly nejhojnější skupinou pteridospermů během Mississippian a zahrnoval oba stromy[6] a menší rostliny.[3] Během rané a většiny středních Pennsylvanian krát Medullosales převzal jako důležitější z větších pteridospermů, ale Lyginopteridales nadále vzkvétaly jako popínavé (lianescentní) a rušivé rostliny. Později ve středních pennsylvánských dobách však Lyginopteridales upadly do vážného úpadku, pravděpodobně Callistophytales které zaujímaly podobné ekologické výklenky, ale měly sofistikovanější reprodukční strategie. Několik druhů pokračovalo do pozdních Pennsylvanianů a v Číně přetrvávalo Časný perm (Asselian ) krát, ale pak vyhynul. Většina důkazů o Lyginopteridales naznačuje, že rostly v tropických zeměpisných šířkách té doby, v Severní Americe, Evropě a Číně.

Vajíčka

Vzhledem k tomu, že Lyginopteridales jsou nejdříve známé gymnospermy a vývoj vajíček byl jednou z klíčových inovací, které umožnily semenným rostlinám nakonec ovládnout suchozemskou vegetaci, vyvolával vývoj lyginopteridálních vajíček značný zájem paleobotanistů. Nejdůležitější prací na těchto raných vajíčkách byl britský paleobotanik Albert Long, založený hlavně na raných mississipských, anatomicky zachovaných fosíliích ze Skotska (UK).

Některé z prvních vajíček (např. Genomosperma) sestával z nucellus (ekvivalent stěny sporangia) obklopený pochvou štíhlých os známých jako pre-integument.[7] To je široce si myslel, že toto uspořádání bylo odvozeno z předků stavu, kde existoval shluk sporangium-nesoucích os, ale kde jen jeden nakonec udržel jeho megasporangium, ostatní tvořící okolní pre-integument. Postupně se toto pouzdro os spojilo a vytvořilo souvislou vrstvu, která obklopila a chránila nucellus, jako například v Eurystoma[8] a pak Stamnostoma.[9] Tyto nejčasnější vajíčka měly odkrytou vrcholovou část nucellus, z níž vyčnívala projekce známá jako lagenostome (někdy také nazývaná salpinx), která usnadňovala zachycení pylu a směřovala jej dolů do pylové komory nad megagametofytem. V pozdějších věcích pennsylvánského věku, jako jsou Lagenostoma[2] nucellus se stal téměř úplně obalen a spojil se s pokožkou, takže v ní zůstal jen malý distální otvor známý jako mikropyle, kterým prošel pyl. Většina lyginopteridálních vajíček si přesto udržela lagenostom, přestože jeho funkce při zachycování pylu byla nahrazena mikropylem.

Stejně jako u všech semenných rostlin měly lyginopteridální vajíčka pouze jeden funkční semenný megaspor v jádře nucellus. V některých však byly stále přítomny další tři, potratené megaspory, které spolu s funkčním megasporem představovaly pozůstatky toho, co by bylo tetradou megaspor v předků před semeny.[10]

Většina, ne-li všechny lyginopteridální vajíčka, byla nesena ve vnějším ochranném pouzdru tkáně známém jako cupule (existují některé lyginopteridální vajíčka, které byly hlášeny bez cupule, ale ty mohly být jednoduše vyhozeny z cupule před fosilizací). V pozdně devonských a raných mississippských druzích kopule obsahovala několik vajíček,[9][11][12][13][14][15][16] ale v pennsylvánských dobách byla normálně jen jedna vajíčka na cupule.[2] Bylo zjištěno několik případů kopulí vyskytujících se ve shlucích na koncích rozvětvených os.[17] Mnoho paleobotanistů nyní interpretuje tyto shluky kupulárních orgánů jako úrodné listy, ve kterých byla kupulární tkáň odvozena z laminátové části listu, který obklopoval vajíčko, a tím mu poskytoval další ochranu.

Většina lyginopteridálních vajíček byla radiospermatická.[7] Jedinými významnými výjimkami byla výrazná skupina lyginopteridálních paprsků Mississippianského věku, které měly platyspermické vajíčka a jsou označovány jako fosilní rodina Eospermaceae.[13][15][18][19]

Pylové orgány

Lyginopteridales produkovaly malý trilete předpyl, který povrchně připomíná spory nesemenných rostlin, ale se zásadně strukturou stěny podobné gymnospermu.[20] Předpyl byl produkován sporangiemi, které tvořily pravidelné shluky (synangie). Stratigraficky starší lyginopteridiáni měli krovy synangií nesené na štíhlých osách, které byly připevněny k vegetativním listím;[21] tito jsou odkazoval se na fosilní rody Telangium pokud jsou anatomicky konzervované nebo Telangiopsie pokud se vyskytují jako reklamy. Čím primitivnější formy Telangium měl sporangiální stěny, které byly v podstatě stejné tloušťky. Ve stratigraficky mladší Telangium Druhy, nicméně, strana každého sporangia, která tvořila vnější povrch synangia, měla tendenci být silnější než dovnitř směřující stěna, což naznačuje, že sporangie se rozdělily a uvolnily předpyl podél této vnitřní stěny.

Crossotheca hughesiana Pennsylvanian (střední vestfálský) věk, Coseley poblíž Dudley ve Velké Británii.

V lyngopteridálních synangiích pennsylvánského věku byly sporangie obvykle připojeny k podložce tkáně, která byla pravděpodobně homologní k pinnu na vegetativních lístcích. Například, Crossotheca synangia měla podlouhlé polštářky ve tvaru „epaulet“, které byly uspořádány do zpeřeného vzoru na lístku, který byl zcela nebo částečně úrodný. The Feraxotheca synangium naopak mělo mnohem méně protáhlou, téměř radiální podložku.[22]

Stonky

Mississippianského věku lyginopteridaleans tendenci mít jednoduchý protostele obvykle obklopené sekundárním dřevem, ale v pozdějších formách tam byl eustele s centrálním jádrem dřeň nebo smíšené dřeň.[23] Ve většině případů bylo množství sekundárního dřeva omezené, což naznačuje, že se jednalo o stonky míchaných nebo popínavých rostlin, ale některé formy Mississippianského věku (např. Škoda) měl značné druhotné dřevo a byl pravděpodobně kmenem velkého stromu.[6] Stela je obklopena zónou kůry, která v mnoha rodech obsahuje pásy vláknité tkáně. Tato vláknitá tkáň často vede k výrazným značkám na povrchu stonků, i když jsou konzervovány jako přítlaky, a může pomoci s jejich obecnou identifikací: Lyginopteris například ukazuje síťovinový vzor na povrchu stonků, zatímco Heterangium má hlavně příčné tyče.

Olistění

Část pennsylvánského věku Mariopteris vějířovitý

Stejně jako u většiny pteridospermů jsou fragmenty listů nejčastěji nalezenými fosilizovanými pozůstatky Lyginopteridales. Když se zjistí, že jsou úplné, vějířovité listy mají vždy hlavní rachis, který se dichotomizuje ve spodní (proximální) části. V některých případech obě větve podstoupily druhou dichotomii, což vedlo k tomu, co se nazývá čtyřstranný vějířovitý list, ale v jiných existuje pouze hlavní proximální dichotomie, která vedla k bipartitnímu vějířovitému listu. Pobočky produkované těmito dichotomiemi pak podstoupí další rozdělení podobným způsobem, jaký je patrný u listů kapradin. Konečné segmenty (pinnules) z lístků jsou většinou laločnaté nebo digitální.

Pro tyto listy jsou rozpoznávány různé fosilní rody, které se rozlišují podle toho, zda byl vějířovitý bipartitní nebo čtyřpásmový, zda byly k hlavním rachisům pod hlavní dichotomií připojeny boltce, obecný tvar pinnelů a povrchové značky na rachisech a stonku odrážejících sklerotická tkáň v kůře.

RodKortikální sklerotická tkáň u šlachPinnae pod hlavní dichotomií rachisRozdělení hlavních rachisPinnule forma
LyginopterisAnastomosedAnoBipartitníMalé, hranaté nebo zaoblené laloky
EusphenopterisPříčnýAnoBipartitníRobustní, zaoblené laloky
DiplothmemaPříčnýNeBipartitníRobustní, digitální laloky
PalmatopterisPříčnýAnoČtyřstrannýRobustní, ± digitátové laloky
KarinopterisPříčnýAnoBipartitníRobustní, mělké zaoblené nebo hranaté laloky
MariopterisPříčnýAnoČtyřstrannýRobustní, mělké zaoblené laloky

Klasifikace

Neexistuje shoda ohledně rozdělení Lyginopteridales do čeledí, ať už jde o celé organismy, nebo o fosilní rodiny konkrétních rostlinných orgánů. Nejnovější schéma, Anderson et al. (2007)[1] poznal 5 rodin na základě ovulujících struktur. Někteří autoři[24][25] také rozpoznat Mariopteridaceae pro výraznou skupinu lianescentních rostlin ve věku Pennsylvanian Mariopteris listy, ačkoli podrobnosti o jejich reprodukčních strukturách nejsou známy.

Reference

  1. ^ A b Anderson, J. M., Anderson, H. M. a Cleal, C. J. (2007). „Stručná historie gymnospermů: klasifikace, biologická rozmanitost, fytogeografie a ekologie“. Strelitzia. 20: 1–280.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  2. ^ A b C Oliver, F. W. & Scott, D. H. (1904). „Na struktuře paleozoického semene Lagenostoma Lomaxi, s uvedením důkazů, na které se odkazuje Lyginodendron." Filozofické transakce Královské společnosti v Londýně, řada B, 197: 193-247.
  3. ^ A b Rothwell, G. W., Scheckler, S. E. & Gillespie, W. H. (1989). "Elkinsia gen. nov., pozdně devonský gymnosperm s kupulárními vajíčky. “ Botanický věstník, 150: 170-189.
  4. ^ Long, A. G. (1959). "Na strukturu Calymmatotheca kidstoni Calder (upravený) a Genomosperma latens gen. et sp. listopad. ze série vápnitých pískovců v Berwickshire. “ Transakce Royal Society of Edinburgh, 64: 29-44.
  5. ^ Rothwell, G. W. & Erwin, D. M. (1987). „Původ semenných rostlin: byl vytvořen odkaz na aneurofyt / semeno-kapradina.“ American Journal of Botany, 74: 970-973.
  6. ^ A b Long, A. G. (1979). „Pozorování rodu spodního karbonu Pitus Witham. “ Transakce Royal Society of Edinburgh, 70: 111-127.
  7. ^ A b Long, A. G. (1959). "Na strukturu Calymmatotheca kidstoni Calder (upravený) a Genomosperma latens gen. et sp. listopad. ze série vápnitých pískovců v Berwickshire. Transakce Royal Society of Edinburgh, 64: 29-44, pls. 1-4.
  8. ^ Long, A. G. (1960). "Na strukturu Samaropsis scotica Calder (upravený) a Eurystoma angulare gen. et sp. listopadu., zkamenělá semena ze série Calciferous Sandstone Series of Berwickshire. Transakce Royal Society of Edinburgh, 64: 261-280.
  9. ^ A b Long, A. G. (1960). "Stamnostoma huttonense gen. et sp. listopad. - semeno a kopule pteridospermu ze série Calciferous Sandstone Series of Berwickshire. “ Transakce Royal Society of Edinburgh, 64: 201-215.
  10. ^ Schabilion, J. T. & Brotzman, N. C. (1979). „Čtyřboké megasporové uspořádání ve vejcovité kapradí ovula pennsylvánského věku.“ American Journal of Botany, 66: 744-745.
  11. ^ Long, A. G. (1961). "Tristichia ovensi gen. et sp. nov., protostelický spodní karbonský pteridosperm z Berwickshire a East Lothian, s popisem některých souvisejících semen a kupulí. Transakce Royal Society of Edinburgh, 64: 477-489.
  12. ^ Long, A. G. (1965). "Na struktuře cupule Eurystoma angulare. Transakce Royal Society of Edinburgh, 66: 111-128.
  13. ^ A b Long, A. G. (1966). „Některá spodní karbonská fruktifikace z Berwickshire, spolu s teoretickým popisem vývoje vajíček, kupulí a plodů.“ Transakce Royal Society of Edinburgh, 66: 345-375.
  14. ^ Long, A. G. (1969). "Eurystoma trigona sp. nov., vajíčko pteridospermu nesené na vějíři Alcicornopteris Kidston. Transakce Royal Society of Edinburgh, 68: 171-182.
  15. ^ A b Long, A. G. (1975). „Další pozorování některých semen a kupulí spodního karbonu.“ Transakce Royal Society of Edinburgh, 69: 267-293.
  16. ^ Long, A. G. (1977). „Některé kopule pteridospermu spodního karbonu nesoucí vajíčka a mikrosporangie.“ Transakce Royal Society of Edinburgh, 70: 1-11.
  17. ^ Long, A. G. (1963). „Některé exempláře Lyginorachis papilio Kidston spojený se stonky Škoda." Transakce Royal Society of Edinburgh, 65: 211-224.
  18. ^ Long, A. G. (1961). Na struktuře Deltasperma fouldenense gen. et sp. listopadu a Camptosperma berniciense gen. et sp. listopadu., zkamenělá semena ze série Calciferous Sandstone Series of Berwickshire. Transakce Royal Society of Edinburgh, 64: 281-295.
  19. ^ Long, A. G. (1961). Některá semena pteridospermu ze série Calciferous Sandstone Berwickshire. Transakce Royal Society of Edinburgh, 64: 401-419.
  20. ^ Millay, M. A. & Taylor, T. N. (1976). „Evoluční trendy v pylu fosilních gymnospermů.“ Recenze Palaeobotany and Palynology, 21: 65-91.
  21. ^ Jennings, J. R. (1976). "Morfologie a vztahy Rhodea, Telangium, Telangiopsie, a Heterangium." Americký přírodovědec z Midlandu, 36: 331-361.
  22. ^ Millay, M. A. & Taylor, T. N. (1977). "Feraxotheca gen. n., lyginopteridový pylový orgán z Pennsylvanian ze Severní Ameriky. “ American Journal of Botany, 64: 177-185.
  23. ^ Beck, C. B. (1970). „Vzhled gymnospermické struktury.“ Biologické recenze, 45: 379-400.
  24. ^ Corsin, P. (1932). Bassin houiller de la Sarre et de la Lorraine. I. Flore fosilní. 4me Fascicule Marioptéridées. Études des Gîtes Minéraux de la France, 108-173.
  25. ^ DiMichele, W. A., Phillips, T. L. & Pfefferkorn, H. W. (2006). Paleoekologie pozdních paleozoických pteridospermů z tropické Eurameriky. Journal of the Torrey Botanical Society, 133: 83-118.