Anatomie a fyziologie lišejníků - Lichen anatomy and physiology

Anatomie a fyziologie lišejníků se velmi liší od anatomie a fyziologie houba a / nebo řasy a / nebo sinice které tvoří lišejník když rostou odděleně od lišejníků, ať už přirozeně, nebo v kultuře. Houbový partner se nazývá mycobiont. Fotosyntetický partner, řasy nebo sinice, se nazývá fotobiont. Tělo lišejníků, které neobsahuje reprodukční části houby, se nazývá thallus. Thallus se liší od houb nebo řas rostoucích odděleně. The houba obklopuje buňky řas, často je obklopuje složitými houbovými tkáněmi jedinečnými pro asociace lišejníků. U mnoha druhů houba proniká do buněčné stěny řas a vytváří penetrační kolíky nebo haustoria podobné těm, které produkují patogenní houby.[1][2] Lišejníky jsou schopny přežít extrémně nízké úrovně voda obsah (poikilohydric ).[3] Rekonfigurace membrán po období dehydratace však vyžaduje alespoň několik minut.

Buňky řas nebo sinic jsou fotosyntetický a stejně jako v rostlinách snížit atmosférický oxid uhličitý do organických uhlíkových cukrů k výživě obou symbiontů. Oba partneři získávají vodu a minerální živiny hlavně z atmosféry, prostřednictvím deště a prachu. Houbový partner chrání řasy zadržováním vody, slouží jako větší oblast pro zachycení minerálních živin a v některých případech poskytuje minerály získané z Podklad. Pokud sinice je přítomen jako primární partner nebo jiný symbiont kromě zelené řasy jako u některých tripartitních lišejníků, mohou fixujte atmosférický dusík, doplňující aktivity zelené řasy.

Ačkoli kmeny sinice nalézt v různých cyanolichens často spolu úzce souvisí, liší se od nejvíce příbuzných volně žijících kmenů.[4] Sdružení lišejníků je úzká symbióza. Rozšiřuje ekologický rozsah obou partnerů, ale není vždy povinný pro jejich růst a reprodukci v přírodním prostředí, protože mnoho symbiontů řas může žít samostatně. Výrazným příkladem je řasa Trentepohlia který vytváří oranžově zbarvené populace na kmenech stromů a vhodných skalních stěnách. Lišejníkové propagule (diaspory ) obvykle obsahují buňky od obou partnerů, i když se houbové složky takzvaných „okrajových druhů“ spoléhají spíše na buňky řas rozptýlené „jádrovými druhy“.[5]

Lichen sdružení mohou být příklady vzájemnost, komenzalismus nebo dokonce parazitismus,[Citace je zapotřebí ] v závislosti na druhu. Sinice v laboratorních podmínkách mohou růst rychleji, když jsou sami, než když jsou součástí lišejníků.

V testech lišejník přežil a ukázal pozoruhodné výsledky na adaptační kapacita z fotosyntetická aktivita v rámci simulační čas 34 dnů pod Marťanské podmínky v laboratoři simulace Marsu (MSL) udržované Německé letecké středisko (DLR).[6][7]

Symbionti

Schematický řez lišejníkem, symbióza mezi zelenými řasami a houba. 1. Silné vrstvy hyfy, nazývaný kůra 2. Zelené řasy 3. Volně zabalené hyfy 4. Ukotvení hyfy volala rhiziny.
„Lišejníky jsou houby, které objevily zemědělství“ - Trevor Goward[8]

Žít jako symbiont v lišejníku se zdá být úspěšný způsob, jak houba získává základní živiny, protože tento způsob života získalo asi 20% všech druhů hub. Houbovým partnerem může být Ascomycete nebo Basidiomycete.[9] Běžnými řasovými partnery jsou Trebouxia, Pseudotrebouxia nebo Myrmecia. Běžný sinice partneři zahrnují Nostoc[1] nebo Scytonema.[9]

Největší počet lišejníkovitých hub se vyskytuje v Ascomycota, přičemž asi 40% druhů tvoří takovou asociaci.[10] Některé z těchto lichenizovaných hub se vyskytují v řádech s nelichenizovanými houbami, které žijí jako saprotrofy nebo rostlinné parazity (například Leotiales, Dothideales, a Pezizales ). Jiné lišejníkové houby se vyskytují pouze u pěti objednávky ve kterém jsou všichni členové zapojeni do tohoto zvyku (nařízení Graphidales, Gyalectales, Peltigerales, Pertusariales, a Teloschistales ). Lichenizované a nelichenizované houby lze dokonce nalézt ve stejném rodu nebo druhu.[Citace je zapotřebí ] Celkově má ​​asi 98% lišejníků ascomycetous mycobiont. Vedle Ascomycota se největší počet lichenizovaných hub vyskytuje u nepřiřazených houby nedokonalé. Poměrně málo Basidiomycetes jsou lichenizované, ale mezi ně patří agarika, jako jsou druhy Lichenomphalia, klavarioidní houby, jako jsou druhy Multiclavula, a kortioidní houby, jako jsou druhy Dictyonema.

The autotrofní symbionty vyskytující se v lišejnících jsou široká škála jednoduchých fotosyntetických organismů běžně a tradičně známých jako řasy. Mezi tyto symbionty patří oba prokaryotický a eukaryotický organismy. Přibližně 100 druhů fotosyntetických partnerů ze 40 rodů a pěti odlišných tříd (prokaryotické: Cyanophyceae; eukaryotický: Trebouxiophyceae, Phaeophyceae, Chlorophyceae ) bylo zjištěno, že se sdružují s lišejníkovými houbami.[11] Prokaryoty patří k Sinice, jejichž zástupci se často nazývají modrozelené řasy. Modrozelené řasy se vyskytují jako symbionty asi u 8% známých lišejníků. Nejčastěji se vyskytujícím rodem je Nostoc.[12] Většina lišejníků obsahuje eukaryotické autotrofy patřící k Chlorophyta (zelené řasy) nebo na Xanthophyta (žlutozelené řasy ). Asi 90% všech známých lišejníků má zelenou řasu jako symbiont a mezi nimi Trebouxia je nejběžnějším rodem vyskytujícím se asi u 40% všech lišejníků. Druhým nejčastěji zastoupeným rodem zelených řas je Trentepohlia. Celkově je známo, že u lišejníků se asi 100 druhů vyskytuje jako autotrofy. Všechny řasy jsou pravděpodobně schopné existovat nezávisle v přírodě i v lišejníku.[12]

Určitý druh hub a řas nemusí být v lišejníku nutně vždy spojen. Například jedna houba může tvořit lišejníky s řadou různých řas. The thalli produkovaný daným fungálním symbiontem s jeho různými partnery bude podobný a sekundární metabolity identické, což naznačuje, že houba má dominantní roli při určování morfologie lišejníků. Dále se stejný druh řas může vyskytovat ve spojení s různými houbovými partnery. Jsou známy lišejníky, ve kterých je jedna houba spojená se dvěma nebo dokonce třemi druhy řas. Vzácně může dojít k obrácení a dva nebo více druhů hub může interagovat za vzniku stejného lišejníku.[12]

Lišejník i partner houby nesou stejný vědecký název a lišejníky jsou integrovány do klasifikačních schémat pro houby. Řasa nese svůj vlastní vědecký název, který nemá žádný vztah k názvu lišejníků nebo hub.[10]

Houba složka

V závislosti na kontextu celý lišejník nebo jen houba, která je součástí lišejníku. Jak lišejník, tak houba, která je součástí lišejníků, má v současnosti (2014) stejný druhový název, což vytváří nejednoznačnost. Příkladem, kdy se „lichenizovaná houba“ týká pouze houby, je případ, kdy se houba pěstuje v kultuře bez fycobiontu. Příklad, kdy „lišejníková houba“ odkazuje na celý lišejník, je v seznamu klasifikovaných lišejníků.

Některé houby najdete pouze na lišejnících (povinná paraziti ), ale nejsou považovány za součást lišejníků. Ty jsou označovány jako lišejníkové houby.

Fotosyntetická složka

Fotosyntetická složka lišejníku se nazývá fotobiont nebo fycobiont.[13] Někdy je fotobiont zelená řasa (chlorofyta ), někdy modrozelená agla (sinice, opravdu ne řasy) a někdy obojí. Vrstva tkáně obsahující buňky fotobiontu se nazývá „fotobiontová vrstva“.[13]

"Clorococcoid „znamená zelené řasy (Chlorophyta), které mají jednotlivé buňky, které jsou kulovitý, což je běžné u lišejníků.[14] To bylo kdysi klasifikováno v pořadí Chlorococcales, které najdete ve starší literatuře, ale nová data DNA ukazují, že mezi touto dříve velkou taxonomickou skupinou existuje mnoho nezávislých evolučních linií. Chlorococcales je nyní relativně malá objednávka a již nemusí obsahovat žádné lišejníkové fotobionty. Trebuxia, jakmile je sem zahrnut, je nyní považován za samostatnou třídu, Trebouxiophyceae. "trebouxioid „označuje členy této třídy nebo řasy podobné jim.

"Trebouxioid„znamená klokokokidový zelený řasový fotobiont je v rodu Trebouxia, nebo se podobá na člena tohoto rodu, a je proto pravděpodobně členem třídy Trebouxiophyceae.[13]

Cyanolichens

A cyanolichen je lišejník s a sinice jako jeho hlavní fotosyntetická složka (fotobiont ).[14]Mnoho cyanolichenů je malých a černých a má vápenec jako substrát. Další cyanolichenová skupina, želé lišejníky (např. z rodů Collema nebo Leptogium ) jsou velké a foliose (např. druhy Peltigera, Lobaria, a Degelia. Tyto druhy lišejníků jsou šedo-modré, zvláště když jsou vlhké nebo vlhké. Mnoho z nich charakterizovat the Lobarion komunity oblastí s vyššími srážkami v západní Británii, např. v Keltský deštný prales.

Reference

  1. ^ A b F.S. Dobson (2000) Lichens, ilustrovaný průvodce britským a irským druhem. Richmond Publishing Co. Ltd., Slough, Velká Británie
  2. ^ R. Honegger (1988) Mycobionts. Kapitola 3 v T.H. Nash (ed.) (1996) Lichen Biology. Cambridge University Press. ISBN  0-521-45368-2
  3. ^ Nash, Thomas H., ed. (2008). Lichen Biology (2. vyd.). Cambridge University Press. str.5 –6. ISBN  978-0-521-69216-8.
  4. ^ Sciencemag.org
  5. ^ A.N. Rai; B. Bergman; Ulla Rasmussen (31. července 2002). Sinice v symbióze. Springer. str. 59. ISBN  978-1-4020-0777-4. Citováno 2. června 2013.
  6. ^ Baldwin, Emily (26. dubna 2012). „Lichen přežívá drsné prostředí Marsu“. Novinky Skymania. Archivovány od originál dne 28. května 2012. Citováno 27. dubna 2012.
  7. ^ de Vera, J.-P .; Kohler, Ulrich (26. dubna 2012). „Adaptační potenciál extremofilů na povrchové podmínky na Marsu a jeho důsledky pro obyvatelnost Marsu“ (PDF). Evropská unie geověd. Archivovány od originál (PDF) dne 8. června 2012. Citováno 27. dubna 2012.
  8. ^ LICHEN BIOLOGY AND THE ENVIRONMENT, LICHENS OF NORTH AMERICA, Sylvia and Stephen Sharnoff, [1]
  9. ^ A b Lichens: Systematics, University of California Museum of Paleontology
  10. ^ A b Kostel et al., str. 378–81.
  11. ^ Friedl T, Büdel B. "Photobionts". V Nash III TH (ed.). Lichen Biology. Cambridge: Cambridge University Press.
  12. ^ A b C Rikkinen J. (1995). „Co je za hezkými barvami? Studie o fotobiologii lišejníků“. Bryobrothera. 4: 1–226.
  13. ^ A b C Slovníček lišejníků Alana Silversideho (p-z), Alan Silverside
  14. ^ A b Slovníček lišejníků Alana Silversideho (a-f), Alan Silverside