Kollers srp - Kollers sickle - Wikipedia

Diferenciace ptačího epiblastu. Kollerův srp komponuje modře zbarvenou oblast na obrázku D spojenou se zeleně zbarvenou oblastí opaca a červeně zbarvenou oblastí pellucida.[1]

v ptačí gastrulace, Kollerův srp je lokální zesílení buněk na zadním okraji horní vrstvy oblasti pellucida zvané epiblast. Kollerův srp je zásadní pro vývoj ptáků, a to kvůli jeho zásadní roli při vyvolání diferenciace různých částí těla ptáků. Kollerův srp vyvolává primitivní pruh a Hensenův uzel, což jsou hlavní složky ptačí gastrulace. Ptačí gastrulace je proces, při kterém se vyvíjející se buňky ptačího embrya pohybují ve vzájemném vztahu, aby vytvořily tři zárodečné vrstvy (endoderm, mezoderm, a ektoderm ).

Podrobná definice

Zesílení epiblastu v Kollerově srpu působí jako okraj oddělující listy buněk od zadní strany ptáka blastodermy z hypoblasty a oblast opaca endoderm. Blastoderm je jediná vrstva buněk a buňky hypoblastu a plošné opakové endodermy leží přímo pod blastodermem. Kollerův srp vzniká ze středu mezi buňkami hypoblastů a endodermem oblasti opaca. Jak buňky blastodermy migrují vpředu, tlačí primární buňky hypoblastů a tvoří sekundární hypoblast známý jako endoblast. Během této migrace také Kollerův srp brání hypoblastovým buňkám a oblastním opakovým buňkám v kontaktu s blastodermou, což umožňuje primitivní pruh tvořit.[2][3][4]

Tvorba primitivního pruhu

Mesodermova diferenciace nad Kollerovým srpem.[1]

Primitivní pruh je indukován zadní okrajovou zónou (PMZ) Kollerova srpu, která může také vyvolat Hensenův uzel. Pokud je pohyb buněk v PMZ blokován, primitivní pruh se nevytvoří.[5] PMZ tedy jedná jako organizátor.[6] Buňky v okrajových zónách embrya, jako PMZ, jsou klíčem k vývoji a určování osudu buněk u kuřecích embryí.

Ptačí gastrulace nastává, když se buňky pohybují primitivním pruhem. Primitivní pruh je tedy analogický s blastoporovým retem obojživelník gastrulace.[2] Primitivní pruh se vyvíjí z Kollerova srpu a epiblastu ptačího embrya. Když buňky Kollerova srpu migrují během gastrulace, tvoří různé části primitivního pruhu. Přední buňky Kollerova srpu se stávají přední oblastí primitivního pruhu, známého jako Hensenův uzel. Podobně zadní buňky Kollerova srpu tvoří zadní oblast primitivního pruhu.[2] Tento rozdílný pohyb je způsoben expresí různých genů mezodermálních markerů mezi buňkami umístěnými v různých oblastech Kollerova srpu. Chordin je exprimován v buňkách předního pruhu, zatímco Wnt8c je exprimován v buňkách zadního pruhu.[1] Pohyb je koordinován a Wnt signální cesta který je aktivován růstové faktory fibroblastů z hypoblastu.[2]

Role primitivní řady

Primitivní pruh je klíčem ve vývoji hlavních os těla. The primitivní drážka formuje se jako deprese v primitivním pruhu, jak se vyvíjí, a umožňuje prostor pro migraci buněk do pohybu do hlubších vrstev embrya. Buňky migrují vstupem přes hřbetní stranu a pohybem směrem k ventrální straně ptačího embrya, přičemž oddělují levou a pravou část embrya. Primitivní jáma v Hensenově uzlu na předním konci primitivního pruhu umožňuje vstup buňkám, které vytvoří notochord a prechordální deska. Buňky, které se pohybují středem pruhu, se stanou srdcem a ledvinami. Boční ploténka a extraembryonální mezoderma vznikají z buněk, které vstupují na zadní konec primitivního pruhu. Buňky epiblastu poblíž primitivního pruhu tvoří nervovou desku a další hřbetní struktury, zatímco buňky epiblastů daleko od pruhu se stávají epidermis.[2]

Genový vliv

Kollerův srp je jednou ze dvou oblastí (druhou je kaudální hraniční oblast oblasti opaca), kde jsou lokalizovány vzorce exprese genů důležitých pro gastrulaci. Například gen Nodal je vyjádřen pouze v Kollerově srpu.[7]

I když pro vytvoření Kollerova srpu nebyl izolován jediný gen, existují důkazy o genu Homeobox Hex ovlivňuje Kollerův srpkovitý vývoj. Přepis cHex, který je produktem Hex, byl zjištěn u srpu Kollera během embryogeneze kuřat. cHex se také podílí na tvorbě hypoblastu, endodermu v předním oblouku, který překrývá kardiogenní oblast, faryngeálního endodermu bezprostředně sousedícího s formujícím se myokardem, v endokardu a v primordii jater a štítné žlázy.[8]

Je také možné, že gen Homeobox husí kůže (GSC ) se podílí na tvorbě Kollerova srpu, protože Kollerovy srpkovité buňky jsou první, které vyjadřují husí kůže přepis. Obecně platí, že husí kůže Předpokládá se, že gen se podílí na vývoji organizátoru kuřete během gastrulace.[9]

Objev

Kollerův srp původně popsal August Rauber v roce 1876. Z tohoto důvodu se Kollerův srp někdy označuje jako Rauberův srp.[10]

V roce 1926 Ludwig Graper nejprve studoval účast Kollerova srpu na tvorbě primitivní řady. Pohyby buněk mu připomínaly tanec zvaný Polonaise, při kterém se tanečníci pohybovali paralelně a při kterém se pohybovali ze zadní části skupiny do středu. Až v roce 2007 objevil mechanismus těchto pohybů Voiculescu a jeho spolupracovníci. Zjistili, že buňky se pohybují do středu epiblastu po aktivaci dráhy polarity Wnt rovinných buněk růstovými faktory fibroblastů vytvořenými hypoblastem.[2]

Aktuální výzkum

Kollerova srpu je stále ještě mnoho neznámého, ale výzkum pokračuje. Implantováním fragmentu křepelky Kollerova srpu do kuřecího blastoderma dr. Callebaut a Van Nueten pozorovali vznik normálního sekundárního primitivního pruhu, mezodermu a definitivního endodermu. To je vedlo k závěru, že Kollerův srp je rané ptačí zastoupení organizátora a že mezi Kollerovým srpem u ptáků a blastoporem u obojživelníků existuje homologie.[11] Dr. Callebaut a Van Nueten také optimalizovali způsob přípravy neinkubovaných ptačích vajec, a z toho prokázali skutečnost, že embryonální regulace je výsledkem prostorové distribuce Kollerovy srpkovité tkáně.[12] Navíc Dr. Callebaut a Van Nueten byli schopni určit, že diferenciace Kollerových srpkovitých buněk na srpkovitý endoblast je nevratná a že srpkovitý endoblast indukuje časnou neurulaci; udělali to implantováním Kollerovy srpkovité tkáně do různých částí neinkubovaných kuřecích blastodermů a pozorováním účinků.[13]

Reference

  1. ^ A b C Vasiev, Bakhtier; Balter, Ariel; Kaplan, Mark; Glazier, James A .; Weijer, Cornelis J. (2010). Monk, Nick (ed.). „Modeling Gastrulation in the Chick Embryo: Formation of the Primitive Streak“. PLOS ONE. 5 (5): e10571. doi:10.1371 / journal.pone.0010571. PMC  2868022. PMID  20485500.
  2. ^ A b C d E F Gilbert, Scott F. (2013). "Časný vývoj u ptáků". Vývojová biologie (10. vydání). Sunderland: Sinauer Associates. 286–97. ISBN  978-1-60535-173-5.
  3. ^ Carlson, Bruce M. Lidská embryologie a vývojová biologie. St. Louis: Mosby, 1999. Tisk.
  4. ^ Společnost pro vývojovou biologii. „Vývojová biologie.“ Sympózium Společnosti pro vývojovou biologii (1959): n. pag. Tisk.
  5. ^ Maini, Philip K .; Othmer, Hans G. (2001). „Matematické modely pro formulaci biologických vzorů“. <https://books.google.com/books?id=ZaoCnXL52ooC&pg=PA17&lpg=PA17&dq=koller's+sickle&source=bl&ots=hg-x03u_ce&sig=LfuDOdyIVawGPWIh7fuC8C5GeVc&hl=en&sa=X&ei=Lk6jUrSzEs3ksATe7YHoCA&ved=0CDYQ6AEwAjgK#v=onepage&q=koller's%20sickle&f=false >
  6. ^ R.F. Bachvarová, Rosemary F .; Skromne, Isaac; Stern, Claudio D. (01.09.1998). „Indukce primitivního pruhu a Hensenova uzlu zadní okrajovou zónou v raném kuřecím embryu“. Rozvoj. 125 (17): 3521–34. PMID  9693154.
  7. ^ Schnell, Santiago; Maini, Philip K; Newman, Stuart A .; Newman, Timothy J. (2007). Víceúrovňové modelování vývojových systémů. Akademický tisk. str. 167. ISBN  9780080556536.
  8. ^ Yatskievych, Tatiana A; Pascoe, Sharon; Antin, Parker B (1999). "Exprese genu homeoboxu Hex v raných fázích vývoje kuřecího embrya". Mechanismy rozvoje. 80 (1): 107–9. doi:10.1016 / S0925-4773 (98) 00204-4. PMID  10096068. S2CID  16058351.
  9. ^ Izpisúa-Belmonte, Juan Carlos; De Robertis, Eddy M .; Storey, Kate G .; Stern, Claudio D. (1993). "Homeobox gen goosecoid a původ organizátorových buněk v raném kuřatém blastodermu". Buňka. 74 (4): 645–59. doi:10.1016 / 0092-8674 (93) 90512-O. PMID  7916659. S2CID  40144648.
  10. ^ Bellairs, Ruth; Osmond, Mark (2005). Atlas vývoje kuřat (2. vyd.). Akademický tisk. str. 19. ISBN  9780080454757.
  11. ^ Callebaut, M; Van Nueten, E (1994). „Rauber's (Koller's srp): The early gastrulation organizator of a ptačí blastoderm“. European Journal of Morphology. 32 (1): 35–48. PMID  8086267.
  12. ^ Callebaut, Marc; Van Nueten, Emmy; Harrisson, Fernand; Bortier, Hilde (2007). „Vývoj mozaiky versus regulace u ptačích blastodermů závisí na prostorovém rozložení Rauberova srpového materiálu“. Journal of Morphology. 268 (7): 614–23. doi:10,1002 / jmor.10528. PMID  17450588. S2CID  19984453.
  13. ^ Callebaut, M; Van Nueten, E; Bortier, H; Harrisson, E (2002). „Ptačí srpkovitý endoblast indukuje gastrulaci nebo neurulaci v izolované oblasti centralis, respektive izolované oblasti proti srpu“. European Journal of Morphology. 40 (1): 1–13. doi:10.1076 / ejom.40.1.1.13955. PMID  12959343.