Isochore (genetika) - Isochore (genetics)
V genetice, an isochore je velká oblast DNA (větší než 300 kb ) s vysokou mírou uniformity v guaninu (G) a cytosinu (C): G-C a C-G (společně Obsah GC ).
Bernardi a kolegové nejprve odhalili kompoziční nehomogenitu genomů obratlovců pomocí tepelného tání a centrifugace s hustotním gradientem.[1][2][3] Fragmenty DNA extrahované gradientovou centrifugací byly později označeny jako „isochores“,[4] který byl následně definován jako „velmi dlouhé (mnohem větší než 200 KB) segmenty DNA“, které „jsou poměrně homogenní v základním složení a patří do malého počtu hlavních tříd odlišených rozdíly v obsahu guanin-cytosinu (GC)“.[3] Následně „rostly“ izochory a tvrdilo se, že jsou „větší než 300 kb.“[5][6] Teorie navrhla, že složení isochore se výrazně lišilo mezi „teplokrevnými“ (homeotermními) obratlovci a „chladnokrevnými“ (poikilotherm) obratlovci[3] a později se stala známou jako teorie isochore.
Hypotéza termodynamické stability
Teorie izochor předpokládala, že genom „teplokrevných“ obratlovců (savců a ptáků) jsou mozaiky dlouhých izochorických oblastí se střídáním GC-chudého a GC-bohatého složení, na rozdíl od genomu „chladnokrevných“ obratlovců (ryb a obojživelníci), u nichž se předpokládalo, že jim chybí izochory bohaté na GC.[3][7][8][9][10][11] Tato zjištění byla vysvětlena hypotézou termodynamické stability, která připisuje genomovou strukturu tělesné teplotě. Izochory bohaté na GC byly údajně formou adaptace na tlaky na životní prostředí, protože zvýšení obsahu genomického GC mohlo chránit DNA, RNA a proteiny před degradací teplem.[3][4]
Přes svou atraktivní jednoduchost se opakovaně ukázalo, že hypotéza termodynamické stability je omylem [12][13][14].[15][16][17][18][19] Mnoho autorů prokázalo absenci vztahu mezi teplotou a obsahem GC u obratlovců,[17][18] zatímco jiné prokázaly existenci domén bohatých na GC u „chladnokrevných“ obratlovců, jako jsou krokodýli, obojživelníci a ryby.[14][20][21]
Principy izochorové teorie
Teorie izochor byla první, která identifikovala nejednotnost složení nukleotidů v genomech obratlovců a předpověděla, že genom „teplokrevných“ obratlovců, jako jsou savci a ptáci, je mozaikou izochorů (Bernardi et al. 1985). Lidský genom byl například popsán jako mozaika střídajících se isochorů s nízkým a vysokým obsahem GC patřících do pěti kompozičních rodin, L1, L2, H1, H2 a H3, jejichž odpovídající rozsahy obsahu GC byly považovány za <38% , 38% -42%, 42% -47%, 47% -52% a> 52%.[22]
Hlavní předpovědi izochorové teorie jsou, že:
- Obsah GC ve třetí pozici kodonu (GC3) v genech kódujících proteiny je v korelaci s obsahem GC v izochorech obsahujících odpovídající geny.[22]
- Organizace genomu teplokrevných obratlovců je mozaika většinou isochorů bohatých na GC.[23]
- Organizace genomu chladnokrevných obratlovců je charakterizována nízkými hladinami obsahu GC a nižší kompoziční heterogenitou než teplokrevní obratlovci. Homogenní domény nedosahují vysokých hladin GC dosažených genomy teplokrevných obratlovců.[23][24]
Neutralistická selekční kontroverze
V rámci kontroverze o neutralismu a výběru byly energicky diskutovány dvě protichůdná vysvětlení, která se snažila vysvětlit formace izochorů. První pohled byl, že izochory odrážejí procesy variabilní mutace mezi genomickými oblastmi v souladu s neutrálním modelem.[25][26] Alternativně byly izochory považovány za výsledek přirozeného výběru pro určité kompoziční prostředí vyžadované určitými geny.[27] Několik hypotéz je odvozeno od selekcionistického pohledu, například hypotéza termodynamické stability [6][28] a hypotéza zkreslení genu.[26] Žádná z teorií dosud neposkytuje komplexní vysvětlení struktury genomu a toto téma je stále předmětem debaty.
Vzestup a pád izochorové teorie
Teorie izochor se stala jednou z nejužitečnějších teorií v molekulární evoluce po mnoho let. Jednalo se o první a nejkomplexnější pokus vysvětlit kompoziční heterogenitu dalekonosných genomů obratlovců v evolučním rámci. Navzdory zájmu o izochorový model v prvních letech byla v posledních letech zpochybněna metodologie teorie, terminologie a předpovědi.
Protože tato teorie byla navržena ve 20. století před sekvenováním kompletních genomů, nemohla být plně testována téměř 30 let. Na počátku 21. století, kdy byly zpřístupněny první genomy, bylo jasné, že izochory v lidském genomu neexistují[29]ani v jiných savčích genomech.[30] Když se nepodařilo najít izochory, mnozí zaútočili na samotnou existenci izochorů.[29][31][32][33][34] Ukázalo se, že nejdůležitější prediktor izochorů, GC3, nemá předvídatelnou sílu [35][36] k obsahu GC v blízkých genomových regionech, vyvracejícím nálezy z více než 30 let výzkumu, které byly základem mnoha izochorových studií. Původci Isochore odpověděli, že tento termín byl nesprávně interpretován [22][37][38] protože izochory nejsou „homogenní“, ale spíše poměrně homogenní regiony s heterogenní povaha (zejména) regionů bohatých na GC v měřítku 5 kb,[39] což jen přispělo k již rostoucímu zmatku. Důvodem této pokračující frustrace byla nejednoznačná definice isochores as dlouho a homogenní, umožnilo některým vědcům objevit „izochory“ a jiným je propustit, ačkoli oba tábory používaly stejná data.
Nešťastným vedlejším účinkem této kontroverze byl „závod ve zbrojení“, ve kterém jsou izochory často předefinovány a znovu označeny na základě protichůdných zjištění, která nedokázala odhalit „mozaiku izochor“. [22][31][33] Nešťastným výsledkem této diskuse a následujícího terminologicko-metodologického bahna byla ztráta zájmu vědecké komunity o izochory. Když byl odmítnut nejdůležitější základní koncept v izochorické literatuře, hypotéza termodynamické stability, teorie ztratila přitažlivost. Dokonce i dnes neexistuje jasná definice pro izochory ani algoritmus, který detekuje izochory.[40] Isochory jsou detekovány ručně vizuální kontrolou křivek obsahu GC,[41] protože však tento přístup postrádá vědecké opodstatnění a je obtížné jej replikovat nezávislými skupinami, zjištění zůstávají sporná.
Kompoziční model domény
Jak byla studie isochorů de facto většina vědců opustila, byla navržena alternativní teorie k popisu složení organizace genomů v souladu s nejnovějšími genomickými studiemi. Kompoziční model domény zobrazuje genomy jako směs krátkých a dlouhých homogenních a nehomogenních domén.[34] Teorie definuje „kompoziční domény“ jako genomové oblasti s odlišným obsahem GC, jak je stanoveno výpočtovým algoritmem segmentace.[34] Homogenita kompozičních domén se srovnává s chromozomem, na kterém se nacházejí, pomocí F-testu, který je na základě výsledku testu rozdělil na kompozičně homogenní domény a kompozičně nehomogenní domény. Kompozičně homogenní domény, které jsou dostatečně dlouhé (≥ 300 kb), se nazývají izochory nebo izochorické domény. Tyto termíny jsou v souladu s literaturou, protože poskytují jasný rozdíl mezi izochorickými a neisochorickými doménami.
Komplexní studie lidského genomu odhalila genomickou organizaci, kde dvě třetiny genomu tvoří směs mnoha krátkých kompozičně homogenních domén a relativně málo dlouhých. Zbývající část genomu se skládá z nehomogenních domén. Pokud jde o pokrytí, pouze 1% z celkového počtu kompozičně homogenních domén lze považovat za „izochory“, které pokrývaly méně než 20% genomu.[34]
Od svého vzniku byla této teorii věnována velká pozornost a byla široce používána k vysvětlení poznatků vyplývajících z více než desítky nových studií sekvenování genomu.[30][42][43][44][45][46][47][48][49] mnoho důležitých otázek však zůstává otevřených, například jaké evoluční síly formovaly strukturu kompoziční domény a jak se liší mezi různými druhy?
Reference
- ^ Macaya, Thiery a Bernardi (1976). „Přístup k organizaci eukaryotických genomů na makromolekulární úrovni“. Journal of Molecular Biology. 108 (1): 237–254. doi:10.1016 / S0022-2836 (76) 80105-2. PMID 826644.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Thiery, Macaya a Bernardi (1976). "Analýza eukaryotických genomů centrifugací s hustotním gradientem". Journal of Molecular Biology. 108 (1): 219–235. doi:10.1016 / S0022-2836 (76) 80104-0. PMID 826643.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ A b C d E Bernardi; Olofsson, Birgitta; Filipski, Jan; Zerial, Marino; Salinas, Julio; Cuny, Gerard; Meunier-Rotival, Michele; Rodier, Francis; et al. (1985). „Mozaikový genom teplokrevných obratlovců“. Věda. 228 (4702): 953–958. Bibcode:1985Sci ... 228..953B. doi:10.1126 / science.4001930. PMID 4001930.
- ^ A b Cuny; Soriano, P; MacAya, G; Bernardi, G; et al. (1981). "Hlavní složky myších a lidských genomů: Příprava, základní vlastnosti a heterogenita složení". European Journal of Biochemistry. 115 (2): 227–233. doi:10.1111 / j.1432-1033.1981.tb05227.x. PMID 7238506.
- ^ Salinas; Zerial, M; Filipski, J; Crepin, M; Bernardi, G; et al. (1987). „Nenáhodná distribuce provirových sekvencí MMTV v genomu myší. Nucleic Acids Res. 15 (7): 3009–3022. doi:10.1093 / nar / 15.7.3009. PMC 340712. PMID 3031617.
- ^ A b Bernardi (1993). „Genom obratlovců: izochory a evoluce“. Molekulární biologie a evoluce. 10 (1): 186–204. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a039994. PMID 8450755.
- ^ Bernardi (1995). "Lidský genom: organizace a evoluční historie". Výroční přehled genetiky. 29: 445–476. doi:10.1146 / annurev.ge.29.120195.002305. PMID 8825483.
- ^ Bernardi, Hughes a Mouchiroud (1997). "Hlavní kompoziční přechody v genomu obratlovců". Journal of Molecular Evolution. 44 Suppl 1 (S1): S44–51. Bibcode:1997JMolE..44S..44B. doi:10.1007 / PL00000051. PMID 9071011.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Robinson, Gautier a Mouchiroud (1997). "Vývoj isochorů u hlodavců". Molekulární biologie a evoluce. 14 (8): 823–828. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025823. PMID 9254920.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Galtier a Mouchiroud; Mouchiroud, D (1998). „Isochore evoluce u savců: struktura předků podobná člověku“. Genetika. 150 (4): 1577–1584. PMC 1460440. PMID 9832533.
- ^ Oliver; Bernaola-Galván, P; Carpena, P; Román-Roldán, R; et al. (2001). "Isochore chromozomové mapy eukaryotických genomů". Gen. 276 (1–2): 47–56. CiteSeerX 10.1.1.14.1712. doi:10.1016 / S0378-1119 (01) 00641-2. PMID 11591471.
- ^ Aota a Ikemura; Ikemura, T (1986). „Rozmanitost v obsahu G + C na třetí pozici kodonů v genech obratlovců a její příčina“. Nucleic Acids Res. 14 (16): 6345–6355. doi:10.1093 / nar / 14.16.6345. PMC 311650. PMID 3748815.
- ^ Galtier a Lobry; Lobry, J. R. (1997). "Vztahy mezi genomickým obsahem G + C, sekundárními strukturami RNA a optimální růstovou teplotou u prokaryot". Journal of Molecular Evolution. 44 (6): 632–636. Bibcode:1997JMolE..44..632G. doi:10.1007 / PL00006186. PMID 9169555.
- ^ A b Hughes, Zelus a Mouchiroud (1999). „Teplokrevná struktura isochore u krokodýla nilského a želvy“. Molekulární biologie a evoluce. 16 (11): 1521–1527. doi:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026064. PMID 10555283.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Eyre-Walker a Hurst; Hurst, LD (2001). „Vývoj isochorů“. Nat Rev Genet. 2 (7): 549–555. doi:10.1038/35080577. PMID 11433361.
- ^ Hurst and Merchant; Merchant, AR (2001). „Vysoký obsah guaninu a cytosinu není adaptací na vysokou teplotu: srovnávací analýza mezi prokaryoty“. Sborník Královské společnosti B. 268 (1466): 493–497. doi:10.1098 / rspb.2000.1397. PMC 1088632. PMID 11296861.
- ^ A b Belle, Smith a Eyre-Walker (2002). „Analýza fylogenetické distribuce isochorů u obratlovců a test hypotézy tepelné stability“. Journal of Molecular Evolution. 55 (3): 356–363. Bibcode:2002JMolE..55..356B. doi:10.1007 / s00239-002-2333-1. PMID 12187388.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ A b Ream, Johns a Somero (2003). „Základní složení genů kódujících {alfa} -aktin a laktátdehydrogenázu-A z různě upravených obratlovců nevykazuje žádné teplotně adaptivní variace obsahu G + C“. Molekulární biologie a evoluce. 20 (1): 105–110. doi:10.1093 / molbev / msg008. PMID 12519912.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Kráska; Duret, L; Galtier, N; Eyre-Walker, A; et al. (2004). „Pokles isochorů u savců: hodnocení variací obsahu GC podél fylogeneze savců“. Journal of Molecular Evolution. 58 (6): 653–660. Bibcode:2004JMolE..58..653B. CiteSeerX 10.1.1.333.2159. doi:10.1007 / s00239-004-2587-x. PMID 15461422.
- ^ Hughes, Friedman a Murray (2002). "Genomewide pattern of synonymous nucleotide substitution in two complete genomes of Mycobacterium tuberculosis". Vznikající infekční nemoci. 8 (11): 1342–1346. doi:10.3201 / eid0811.020064. PMC 2738538. PMID 12453367.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Costantini, Auletta a Bernardi (2007). "Isochore vzory a distribuce genů v rybích genomech". Genomika. 90 (3): 364–371. doi:10.1016 / j.ygeno.2007.05.006. PMID 17590311.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ A b C d Bernardi (2001). „Nedorozumění ohledně izochorů. Část 1“. Gen. 276 (1–2): 3–13. doi:10.1016 / S0378-1119 (01) 00644-8. PMID 11591466.
- ^ A b Bernardi (2000). "Isochores a evoluční genomika obratlovců". Gen. 241 (1): 3–17. doi:10.1016 / S0378-1119 (99) 00485-0. PMID 10607893.
- ^ A b Bernardi (2000). "Vývoj složení genomů obratlovců". Gen. 259 (1–2): 31–43. doi:10.1016 / S0378-1119 (00) 00441-8. PMID 11163959.
- ^ Wolfe, Sharp a Li; Ostrý; Li (1989). „Míra mutace se liší mezi oblastmi genomu savců“. Příroda. 337 (6204): 283–285. Bibcode:1989 Natur.337..283W. doi:10.1038 / 337283a0. PMID 2911369.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ A b Galtier; Piganeau, G; Mouchiroud, D; Duret, L; et al. (2001). „Vývoj obsahu GC v genomech savců: hypotéza zkreslení genové konverze“. Genetika. 159 (2): 907–911. PMC 1461818. PMID 11693127.
- ^ Matassi, Sharp a Gautier (1999). "Chromozomální lokalizační účinky na vývoj genové sekvence u savců". Aktuální biologie. 9 (15): 786–791. doi:10.1016 / S0960-9822 (99) 80361-3. PMID 10469563.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Bernardi a Bernardi; Bernardi, G (1986). "Kompoziční omezení a vývoj genomu". Journal of Molecular Evolution. 24 (1–2): 1–11. Bibcode:1986JMolE..24 .... 1B. doi:10.1007 / BF02099946. PMID 3104608.
- ^ A b Jean; Linton, LM; Birren, B; Nusbaum, C; Zody, MC; Baldwin, J; Devon, K; Dewar, K; et al. (2001). „Počáteční sekvenování a analýza lidského genomu“ (PDF). Příroda. 409 (6822): 860–921. Bibcode:2001 Natur.409..860L. doi:10.1038/35057062. PMID 11237011.
- ^ A b Elsik; Elsik, Christine G .; Tellam, Ross L .; Worley, Kim C .; Gibbs, Richard A .; Elsik, Christine G .; Tellam, Ross L .; Gibbs, Richard A .; Muzny, Donna M .; et al. (2009). „Sekvence genomu skotu taurinu: okno do biologie a evoluce přežvýkavců“. Věda. 324 (5926): 522–528. Bibcode:2009Sci ... 324..522A. doi:10.1126 / science.1169588. PMC 2943200. PMID 19390049.
- ^ A b Nekrutenko a Li; Li, WH (2000). „Hodnocení kompoziční heterogenity uvnitř a mezi eukaryotickými genomy“. Výzkum genomu. 10 (12): 1986–1995. doi:10.1101 / gr.10.12.1986. PMC 313050. PMID 11116093.
- ^ Häring a Kypr; Kypr, J (2001). „Žádní isochorové v lidských chromozomech 21 a 22?“. Sdělení o biochemickém a biofyzikálním výzkumu. 280 (2): 567–573. doi:10,1006 / bbrc.2000.4162. PMID 11162557.
- ^ A b Cohen; Dagan, T; Kámen, L; Graur, D; et al. (2005). "GC složení lidského genomu: při hledání izochorů". Molekulární biologie a evoluce. 22 (5): 1260–1272. doi:10.1093 / molbev / msi115. PMID 15728737.
- ^ A b C d Elhaik; Graur, D; Josić, K; Landan, G; et al. (2010). „Identifikace kompozičně homogenních a nehomogenních domén v lidském genomu pomocí nového segmentačního algoritmu“. Nucleic Acids Res. 38 (15): e158. doi:10.1093 / nar / gkq532. PMC 2926622. PMID 20571085.
- ^ Elhaik, Landan a Graur (2009). „Může být obsah GC v pozicích třetího kodonu použit jako proxy pro složení Isochore?“. Molekulární biologie a evoluce. 26 (8): 1829–1833. doi:10,1093 / molbev / msp100. PMID 19443854.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Tatarinova; Alexandrov, NN; Bouck, JB; Feldmann, KA; et al. (2010). „Biologie GC3 u kukuřice, rýže, čiroku a dalších trav“. BMC Genomics. 11: 308. doi:10.1186/1471-2164-11-308. PMC 2895627. PMID 20470436.
- ^ Li; Bernaola-Galvan, Pedro; Carpena, Pedro; Oliver, Jose L; et al. (2003). "Isochores si zaslouží předponu 'iso'". Výpočetní biologie a chemie. 27 (1): 5–10. arXiv:fyzika / 0209080. Bibcode:2002fyzika ... 9080L. doi:10.1016 / S1476-9271 (02) 00090-7. PMID 12798034.
- ^ Clay a Bernardi (2005). „Jak nevyhledávat Isochores: odpověď Cohenovi a spol.“. Molekulární biologie a evoluce. 22 (12): 2315–2317. doi:10.1093 / molbev / msi231. PMID 16093569.
- ^ Romiguier; Ranwez, V; Douzery, EJ; Galtier, N; et al. (2010). „Kontrastní dynamika obsahu GC u 33 savčích genomů: Vztah k rysům životní historie a velikostem chromozomů“. Výzkum genomu. 20 (8): 1001–1009. doi:10,1101 / gr. 104372.109. PMC 2909565. PMID 20530252.
- ^ Elhaik, Graur a Josic (2010). „Srovnávací testování algoritmů segmentace DNA pomocí srovnávacích simulací“. Molekulární biologie a evoluce. 27 (5): 1015–1024. doi:10,1093 / molbev / msp307. PMID 20018981.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
- ^ Costantini; Clay, O; Auletta, F; Bernardi, G; et al. (2006). „Izochorová mapa lidských chromozomů“. Výzkum genomu. 16 (4): 536–541. doi:10,1101 / gr. 4910606. PMC 1457033. PMID 16597586.
- ^ Celkově,;; Robinson, Gene E .; Gibbs, Richard A .; Weinstock, George M .; Weinstock, George M .; Robinson, Gene E .; Worley, Kim C .; Evans, Jay D .; et al. (2006). „Pohledy na sociální hmyz z genomu včely Apis mellifera“. Příroda. 443 (7114): 931–949. Bibcode:2006Natur.443..931T. doi:10.1038 / nature05260. PMC 2048586. PMID 17073008.CS1 maint: číselné názvy: seznam autorů (odkaz)
- ^ Sodergren; Weinstock, George M .; Davidson, Eric H .; Cameron, R. Andrew; Gibbs, Richard A .; Weinstock, George M .; Angerer, Robert C .; Angerer, Lynne M .; Arnone, Maria Ina; et al. (2006). "Genom mořského ježka Strongylocentrotus purpuratus". Věda. 314 (5801): 941–952. Bibcode:2006Sci ... 314..941S. doi:10.1126 / science.1133609. PMC 3159423. PMID 17095691.
- ^ Richards, S .; Gibbs, Richard A .; Weinstock, George M .; Brown, Susan J .; Denell, Robin; Beeman, Richard W .; Gibbs, Richard; Beeman, Richard W .; et al. (2008). „Genom brouka a škůdce Tribolium castaneum“. Příroda. 452 (7190): 949–955. Bibcode:2008Natur.452..949R. doi:10.1038 / nature06784. PMID 18362917.
- ^ Kirkness; Haas, BJ; Sun, W; Braig, HR; Perotti, MA; Clark, JM; Lee, SH; Robertson, HM; Kennedy, RC; et al. (2010). „Sekvence genomu veš lidského těla a jeho primární endosymbiont poskytují pohled na permanentní parazitický životní styl“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 107 (27): 12168–12173. Bibcode:2010PNAS..10712168K. doi:10.1073 / pnas.1003379107. PMC 2901460. PMID 20566863.
- ^ Werren; Richards, S; Desjardins, CA; Niehuis, O; Gadau, J; Colbourne, JK; Nasonia Genome Working, Group; Werren, JH; Richards, S; et al. (2010). „Funkční a evoluční poznatky z genomů tří parazitoidů druhu Nasonia“. Věda. 327 (5963): 343–348. Bibcode:2010Sci ... 327..343.. doi:10.1126 / science.1178028. PMC 2849982. PMID 20075255.
- ^ Kovář; Zimin, A .; Holt, C .; Abouheif, E .; Benton, R .; Hotovost, E .; Croset, V .; Currie, C. R .; Elhaik, E .; et al. (2011). „Návrh genomu globálně rozšířeného a invazivního argentinského mravence (Linepithema humile)“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 108 (14): 5673–5678. Bibcode:2011PNAS..108,5673S. doi:10.1073 / pnas.1008617108. PMC 3078359. PMID 21282631.
- ^ Kovář; Smith, C. D .; Robertson, H. M .; Helmkampf, M .; Zimin, A .; Yandell, M .; Holt, C .; Hu, H .; Abouheif, E .; et al. (2011). "Návrh genomu mravence červeného kombajnu Pogonomyrmex barbatus". Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 108 (14): 5667–5672. Bibcode:2011PNAS..108,5667S. doi:10.1073 / pnas.1007901108. PMC 3078412. PMID 21282651.
- ^ Suen; Teiling, C; Li, L; Holt, C; Abouheif, E; Bornberg-Bauer, E; Bouffard, P; Caldera, EJ; Hotovost, E; et al. (2011). Copenhaver, Gregory (ed.). „Sekvence genomu mravence Atta cephalotes odhaluje poznatky o jeho povinném symbiotickém životním stylu“. Genetika PLOS. 7 (2): e1002007. doi:10.1371 / journal.pgen.1002007. PMC 3037820. PMID 21347285.