Hemibiotrofy - Hemibiotrophs

Hemibiotrofy jsou spektrum rostlinných patogenů, včetně bakterií, oomycete a skupinyrostlinné patogenní houby které udržují svého hostitele naživu a zároveň se usazují v hostitelské tkáni a krátce přijímají živiny biotrofické - jako fáze.[1][2] Poté se v pozdějších stádiích infekce přepne na a nekrotrofní životní styl, kde nekontrolovatelně zabíjí hostitelské buňky a odvozuje své živiny z mrtvých tkání.[3]

Tento způsob interakce, kdy počáteční biotrofie následovaná přechodem na nekrotrofii, byl pozorován na houbovém modelu Magnaporthe oryzae (houba z rýže ) a dalších patogenů, jako je mnoho Colletotrichum druh (anthracnose nemoci ), Bipolaris maydis (Plíseň jižní kukuřice) a Mycosphaerella graminicola (nebo Zymoseptoria tritici) (listová skvrna pšenice).[4][5][6] Společně představují jedny z nejničivějších parazitů rostlin, způsobují obrovské ekonomické ztráty a ohrožují celosvětovou bezpečnost potravin.[7]

Spektrum hemibiotrofních rostlinných patogenů, včetně bakterie Pseudomonas syringae, a oomycete Phytophthora infestans (bramborová plíseň) také vykazují vlastnosti jak biotrofů, tak nekrotrofů, a proto se nazývají hemibiotrofy v závislosti na fázích jejich životního cyklu.

Životní styl

Na rozdíl od biotrofů mají hemibiotrofy dvojí životní styl. Počáteční biotrofický životní styl hemibiotrofů způsobuje minimální poškození rostlinných tkání, zatímco houba získává živiny ze živých rostlinných tkání [8] Hemibiotrofické houby vyžadují, aby živá rostlinná tkáň přežila, aby dokončila svůj životní cyklus.

Vyvíjí se většina houbových hemibiotrofů haustoria zatímco některé produkují intracelulárně hyfy získat živiny z hostitelské cytoplazmy.[9][10] V hemibiotrofickém životním stylu však patogen později štěpí stěny hostitelských buněk sekrecí hydrolytických enzymů a živí se uvolněnými živinami.[8][11] Tyto hydrolytické enzymy a toxiny jsou syntetizovány během pozdější nekrotrofické fáze. Produkují také extracelulární hyfy mezi hostitelskými buňkami, aby usnadnily asimilaci živin.[8][9] Rostlinné patogenní houby produkují a vylučují mnoho takzvaných efektorových proteinů, které interagují s hostitelem a hrají důležitou roli při virulenci.

Houba s vysokým obsahem rýže Magnaporthe oryzae[12] a Colletotrichum druhy jsou obecně považovány za hemibiotrofy.[8][1][13] Tři hemibiotrofní druhy, Colletotrichum pisicola, C. vignae a C. destructivum patří k Colletotrichum destructivum komplex. Fusarium oxysporum je příčinou nemoc fusarium vadnutí a Moniliophthora roreri, Který způsobuje mrazivá choroba hniloby kakaa, jsou hemibiotrofy, které ovlivňují mnoho zemědělských a květinářských plodin celosvětově [14][15][16]

V časných stádiích infekce se patogeny v hostiteli množí asymptomaticky potlačením programované buněčné smrti (PCD) nebo maření obranných odpovědí hostitele, ale v pozdějších stádiích infekce procházejí fyziologickým přechodem z asymptomatického biotrofického růstu do vysoce destruktivní nekrotrofické fáze . Je známo, že hemibiotrofické bakterie vylučují řadu takzvaných efektorových proteinů, včetně transkripčních faktorů a dalších s enzymatickými aktivitami, do hostitelských buněk prostřednictvím sekrečního systému typu III (T3SS)[17] načež potlačují PCD a další obranu hostitele.[18][19]

Geny hemibiotrofie

Studie prokázaly, že plísňové hemibiotrofní C. lindemuthianum druhy procházejí během invaze do hostitele dvěma odlišnými fázemi. První fáze je biotrofická fáze, která zahrnuje generování intracelulárních hyf v intaktních rostlinných buňkách. Později mají extracelulární hyfy tendenci překračovat buněčné hranice, pohybovat se kolem plasmodesmata a rozvětvovat se mezi hostitelskými buňkami - nekrotrofickou fází.

Názor, že tyto houby podléhají zřetelnému metabolickému přechodu z biotrofického na nekrotrofický růst, byl podpořen objevem genu, který funguje mezi biotrofickou a nekrotrofickou fází. Gen CLTA1 kóduje transkripční aktivátor podobný GAL4, což odpovídá úloze při přeprogramování metabolismu. Je zřejmé, že všechny patogeny jsou povinny při penetraci měnit metabolické toky mnoha způsoby, aby se připravily na proliferaci. Toto je klíčový postulovaný atribut hemibiotrofů a zdá se být prioritním předmětem studia.[4]

Životní cyklus hemibiotrofů

Hemibiotrofický životní cyklus zahrnuje počáteční biotrofickou fázi a později nekrotrofickou fázi.[8][9] Colletotrichum lindemuthianum je hemibiotrofická houba na fazolích (antracnóza obecná).[4][20][21] Conidia poté na hostitelském povrchu vyklíčí a diferencuje se, aby vytvořila melanizovanou infekční strukturu věnovanou mechanickému pronikání epidermálních buněk.[12][21] Po kroku penetrace je infekční cyklus charakterizován dvěma po sobě následujícími fázemi. V první fázi, trvající 3 až 4 dny, houba biotroficky roste uvnitř infikovaných buněk epidermis. Během této fáze, označované jako biotrofická fáze, se appressoria vyvine do primární penetrační hyfy, která je obklopena invaginovanou rostlinnou plazmatickou membránou, během této fáze proniklá hostitelská buňka zůstane naživu s minimálním poškozením. Druhá fáze, která odpovídá výskytu příznaků, je dokončena 6 až 8 dní po naočkování. Během této fáze, nekrotrofické fáze, houba vyvíjí sekundární hyfy, které rostou jak intracelulárně, tak mezibuněčně, a působí tak jako typický nekrotrofický patogen. Během nekrotrofické fáze houba vylučuje enzymy degradující buněčnou stěnu, které štěpí buněčnou stěnu hostitele. Po několika dnech se membrána rostlinných buněk rozpadne a hostitelská buňka nakonec zemře.[12][17] Poté houba roste jako nekrotrof.

Další hemibiotrof je Moniliophthora roreri, který způsobí zapálení mrazivé kapsy Theobroma sp. (Kakao).[21] Produkuje meiospory prostřednictvím meiózy z modifikovaného bazidia.[21][22] Tyto spory jsou důležité jako disperzní činidla, pro infekci a přežití.[22] Meiospory klíčí a produkují hyfy složené z haploidních buněk během biotrofické fáze. Předpokládá se, že nekrotrofická fáze začíná tvorbou dikaryotických hyf a pokračuje až do sporulace na povrchu tobolky.[13][22][23]

Reference

  1. ^ A b Mendgen, Kurt; Hahn, Matthias (srpen 2002). „Infekce rostlin a vznik houbové biotrofie“. Trendy ve vědě o rostlinách. 7 (8): 352–356. doi:10.1016 / s1360-1385 (02) 02297-5. ISSN  1360-1385.
  2. ^ Lee, Sang-Jik; Rose, Jocelyn K.C. (Červen 2010). „Zprostředkování přechodu z biotrofie na nekrotrofii v hemibiotrofních rostlinných patogenech vylučovanými efektorovými proteiny“. Signalizace a chování zařízení. 5 (6): 769–772. doi:10,4161 / psb.5.6.11778. ISSN  1559-2324.
  3. ^ Horbach, Ralf; Navarro-Quesada, Aura Rocio; Knogge, Wolfgang; Deising, Holger B. (leden 2011). "Kdy a jak zabít rostlinnou buňku: Infekční strategie rostlinných patogenních hub". Journal of Plant Physiology. 168 (1): 51–62. doi:10.1016 / j.jplph.2010.06.014. ISSN  0176-1617.
  4. ^ A b C Perfektní, Sarah E .; Green, Jonathan R. (březen 2001). „Infekční struktury biotrofních a hemibiotrofních houbových rostlinných patogenů“. Molekulární rostlinná patologie. 2 (2): 101–108. doi:10.1046 / j.1364-3703.2001.00055.x. ISSN  1464-6722.
  5. ^ Kumar, Jagdish; Schäfer, Patrick; Hückelhoven, Ralph; Langen, Gregor; Baltruschat, Helmut; Stein, Elke; Nagarajan, Subramaniam; Kogel, Karl-Heinz (červenec 2002). „Bipolaris sorokiniana, obilný patogen globálního významu: cytologické a molekulární přístupy k lepší kontrole ‡“. Molekulární rostlinná patologie. 3 (4): 185–195. doi:10.1046 / j.1364-3703.2002.00120.x. ISSN  1464-6722.
  6. ^ Shetty, Nandini P .; Mehrabi, Rahim; Lütken, Henrik; Haldrup, Anna; Kema, Gert H. J .; Collinge, David B .; Jørgensen, Hans Jørgen Lyngs (květen 2007). "Úloha peroxidu vodíku během interakce mezi hemibiotrofickým houbovým patogenem Septoria tritici a pšenicí". Nový fytolog. 174 (3): 637–647. doi:10.1111 / j.1469-8137.2007.02026.x. ISSN  0028-646X.
  7. ^ Koeck, Markus; Hardham, Adrienne R .; Dodds, Peter N. (2011-09-14). „Role efektorů biotrofních a hemibiotrofních hub při infekci“. Buněčná mikrobiologie. 13 (12): 1849–1857. doi:10.1111 / j.1462-5822.2011.01665.x. ISSN  1462-5814.
  8. ^ A b C d E Latijnhouwers, Maita; de Wit, Pierre J.G.M .; Govers, Francine (říjen 2003). „Oomycety a houby: podobné zbraně k útoku na rostliny“. Trendy v mikrobiologii. 11 (10): 462–469. doi:10.1016 / j.tim.2003.08.002. ISSN  0966-842X.
  9. ^ A b C OLIVER, RICHARD P .; IPCHO, SIMON V. S. (červenec 2004). „Patologie Arabidopsis vdechuje nový život klasifikaci houbových patogenů mezi nekrotrofy vs. biotrofy“. Molekulární rostlinná patologie. 5 (4): 347–352. doi:10.1111 / j.1364-3703.2004.00228.x. ISSN  1464-6722.
  10. ^ Divon, Hege H .; Fluhr, Robert (leden 2007). „Strategie získávání výživy během plísňové infekce rostlin“. Mikrobiologické dopisy FEMS. 266 (1): 65–74. doi:10.1111 / j.1574-6968.2006.00504.x. ISSN  0378-1097.
  11. ^ Kabbage, Mehdi; Yarden, Oded; Dickman, Martin B. (duben 2015). „Patogenní atributy Sclerotinia sclerotiorum: Přechod z biotrofického na nekrotrofní životní styl“. Plant Science. 233: 53–60. doi:10.1016 / j.plantsci.2014.12.018. ISSN  0168-9452.
  12. ^ A b C Kankanala, Prasanna; Czymmek, Kirk; Valent, Barbara (únor 2007). „Role pro dynamiku rýžových membrán a plazmodesmata během biotrofické invaze výbuchem houby“. Rostlinná buňka. 19 (2): 706–724. doi:10.1105 / tpc.106.046300. ISSN  1040-4651.
  13. ^ A b Latunde-Dada, A. O .; Lucas, J. A. (12. 3. 2007). „Localized hemibiotrophy in Colletotrichum: cytological and molekulární taxonomické podobnosti mezi C. destructivum, C. linicola a C. truncatum“. Patologie rostlin. 56 (3): 437–447. doi:10.1111 / j.1365-3059.2007.01576.x. ISSN  0032-0862.
  14. ^ Meinhardt, Lyndel W; Costa, Gustavo Gilson; Thomazella, Daniela PT; Teixeira, Paulo José PL; Carazzolle, Marcelo; Schuster, Stephan C; Carlson, John E; Guiltinan, Mark J; Mieczkowski, Piotr; Farmář, Andrew; Ramaraj, Thiruvarangan (2014). „Analýza genomu a sekretomu hemibiotrofního houbového patogenu, Moniliophthora roreri, která způsobuje kakao s mrazivou chorobou hniloby: mechanismy biotrofické a nekrotrofické fáze“. BMC Genomics. 15 (1): 164. doi:10.1186/1471-2164-15-164. ISSN  1471-2164.
  15. ^ Król, P .; Igielski, R .; Pollmann, S .; Kępczyńska, E. (květen 2015). „Primování semen methyljasmonátem vyvolanou rezistencí na hemi-biotrofii Fusarium oxysporum f.sp. lycopersici v rajčatech prostřednictvím akumulace kyseliny 12-oxo-fytodienové, kyseliny salicylové a flavonolu“. Journal of Plant Physiology. 179: 122–132. doi:10.1016 / j.jplph.2015.01.018. ISSN  0176-1617.
  16. ^ Damm, U .; O'Connell, R.J .; Groenewald, J.Z .; Crous, P.W. (Září 2014). „Druhový komplex Colletotrichum destructivum - hemibiotrofické patogeny pícnin a polních plodin“. Studie z mykologie. 79: 49–84. doi:10.1016 / j.simyco.2014.09.003. ISSN  0166-0616.
  17. ^ A b Alfano, James R .; Collmer, Alan (září 2004). „EFEKTOR EFEKTORU SEKRETNÍHO SYSTÉMU TYPU III: Double Agents in Bacterial Disease and Plant Defence“. Roční přehled fytopatologie. 42 (1): 385–414. doi:10.1146 / annurev.phyto.42.040103.110731. ISSN  0066-4286.
  18. ^ Espinosa, Avelina; Alfano, James R. (listopad 2004). „Deaktivace dohledu: efektory sekrečního systému bakteriálního typu III, které potlačují vrozenou imunitu“. Buněčná mikrobiologie. 6 (11): 1027–1040. doi:10.1111 / j.1462-5822.2004.00452.x. ISSN  1462-5814.
  19. ^ Chisholm, Stephen T .; Coaker, Gitta; Den, Brad; Staskawicz, Brian J. (únor 2006). „Interakce hostitel-mikrob: Formování vývoje imunitní odpovědi rostlin“. Buňka. 124 (4): 803–814. doi:10.1016 / j.cell.2006.02.008. ISSN  0092-8674.
  20. ^ Dufresne, Marie; Perfektní, Sarah; Pellier, Anne-Laure; Bailey, John A .; Langin, Thierry (září 2000). „Protein podobný GAL4 se podílí na přechodu mezi biotrofickými a nekrotrofickými fázemi procesu infekce Colletotrichum lindemuthianum na fazoli obecné“. Rostlinná buňka. 12 (9): 1579–1589. doi:10.1105 / TPC 12.9.1579. ISSN  1040-4651.
  21. ^ A b C d Souza, E.A.; Camargo Jr., O.A .; Pinto, J.M.A. (2010). „Sexuální rekombinace v Colletotrichum lindemuthianum probíhá v jemném měřítku“. Genetika a molekulární výzkum. 9 (3): 1759–1769. doi:10,4238 / vol9-3gmr863. ISSN  1676-5680.
  22. ^ A b C Münch, Steffen; Lingner, Ulrike; Floss, Daniela S .; Ludwig, Nancy; Sauer, Norbert; Deising, Holger B. (leden 2008). „Hemibiotrofický životní styl druhů Colletotrichum“. Journal of Plant Physiology. 165 (1): 41–51. doi:10.1016 / j.jplph.2007.06.008. ISSN  0176-1617.
  23. ^ Evans, Harry C. (prosinec 2007). „Kakaové nemoci - znovu navštívená trilogie“. Fytopatologie. 97 (12): 1640–1643. doi:10.1094 / phyto-97-12-1640. ISSN  0031-949X.