H1 neuron - H1 neuron

H1 neuron se nachází v zraková kůra skutečných much řádu Dvoukřídlí a zprostředkovává motorické reakce na vizuální podněty. H1 je citlivý na horizontální pohyb v zorné pole a umožňuje letu rychle a přesně reagovat optický tok s motorickými korekcemi ke stabilizaci letu.[1] Obzvláště reaguje na horizontální pohyb vpřed spojený s pohybem vlastního těla mouchy během letu.[2] Poškození H1 zhoršuje schopnost mouchy působit proti rušení během letu, což naznačuje, že je nezbytnou součástí optomotorická odezva. H1 je ideální systém pro studium nervové základny zpracování informací díky své vysoce selektivní a předvídatelné reakci na podněty.[3] Od počátečních anatomických a fyziologických charakterizací H1 v roce 1976 bylo studium neuronu velmi prospěšné pro pochopení neurální kódování v široké škále organismů, zejména ve vztahu mezi nervovým kódem a chováním.

Anatomie

Anatomie mozku mouchy.
Fly mozek

Mouchy vlastní dva neurony H1, jeden v každé hemisféře mozku. H1 je a lobula talíř tangenciální buňka (LPTC) umístěná v laloku laloku optického laloku, konečné místo vizuální informace pocházející z fotoreceptory oka.[4] Lobula deska tvoří zadní část komplexu lobula, kde jsou umístěny LPTC. Velký průměr procesu těchto neuronů jim umožnil být mezi prvními vizuálními neurony intracelulárně zaznamenané za běhu. Axony H1 mají průměr asi 5 um, délku 1200 um a myelinizují se špičkovou rychlostí vedení 1 metr / s.[5]

Fylogeneze

Neurony citlivé na pohyb během letu nejsou specifické pro mouchy a byly nalezeny v mnoha nedipterních skupinách hmyzu včetně Odonata, Lepidoptera, a Blanokřídlí.[6] Stejně jako u much dostávají tyto neurony vstup z obou očí a jsou citlivé na rotace optického toku odpovídající pohybu těla létajícího hmyzu, což naznačuje, že neurony citlivé na pohyb jsou podstatnou součástí optomotorických reakcí v celé říši hmyzu.

Konektivita

Mouchy oči se skládají z mnoha jednotlivců ommatidia kteří vlastní čočky a fotoreceptory.[5] The dendritický trn neuronu H1 pokrývá přední povrch lalokové desky, kde přijímá retinotopický vstup od interneurony míchy. Aby reagoval na pohyb obrazu, vyšle neuron H1 akční potenciály různé frekvence k kontralaterální lalokové desce.[5]

Hardwiring

Na rozdíl od lidské mozky které se spoléhají na neurony závislé na zkušenostech plasticita, mozek mouchy je pevně propojen s konkrétními úkoly vizuálního smyslového systému. H1 neuron a související tangenciální neurony jsou navrženy jako geneticky determinované, což znamená, že tyto neurony nejsou ovlivněny vizuálně podněty během raného vývoje.[7] Části mozku mouchy mají neuroplasticity ale H1 a další tangenciální neurony jsou drátové neuronové aparáty. Genetické pevné vedení je pravděpodobně adaptační strategie, která umožňuje muškám navigovat v letu brzy po vylíhnutí, akce z velké části zprostředkované H1 a souvisejícími tangenciálními neurony.[7]

Funkce

Mouchy jsou hbití letci a silně závisí na vidění během letu.[8] Pro vizuální kontrolu kurzu je pole optického toku mušek analyzováno sadou ~ 60 neuronů citlivých na pohyb, z nichž každý je přítomen ve třetím vizuálním neuropil levého a pravého oka.[9] Předpokládá se, že podmnožina těchto neuronů je zapojena do používání optického toku k odhadu parametrů vlastního pohybu, jako například zatočit, rolovací a boční překlad.[10] Předpokládá se, že jiné neurony se podílejí na analýze obsahu samotné vizuální scény, například k oddělení postavy od země pomocí pohybové paralaxy.[11][12] Neuron H1 je zodpovědný za detekci horizontálního pohybu napříč celým zorným polem mouchy, což umožňuje mouchě generovat a vést stabilizační motorické korekce v polovině letu vzhledem k vybočení.[2]

Prozkoumejte Neurální kód

Díky třem charakteristikám H1, spolehlivosti, specificitě a citlivosti, je výjimečně vhodný pro testování navržených modelů neurálního kódování.

Spolehlivost

Vizuální informace v optických systémech jsou inhibovány časovými a prostorovými atributy smyslového vstupu a biofyzikálními vlastnostmi neuronální obvody. To, jak neurální obvody kódují behaviorálně relevantní informace, závisí na výpočetní kapacitě nervového systému ve vztahu k okolním podmínkám, ve kterých organismy normálně pracují.[13] Neurony H1 se prokázaly jako velmi účinné kodéry informací díky své vysoké odolnosti vůči stimulačnímu šumu z externích zdrojů.[14] Provozní a kódovací procesy senzorických drah jsou často negativně ovlivněny jak vnějším hlukem (vztahujícím se k podnětu), tak vnitřním hlukem (nedokonalé fyziologické procesy); aktivita H1 však není ovlivněna fotonovým šumem. Namísto, neuronový šum vlastní neurální architektuře H1 je limitujícím faktorem pro přesné reakce na podněty. To dramaticky snižuje šum elektrofyziologických odečtů H1 a poskytuje spolehlivost nezbytnou pro přesné závěry studie.

Specifičnost

H1 vykazuje velmi specifické a předvídatelné reakce na směrové podněty, což jsou vlastnosti, které jsou velmi užitečné pro zkoumání nervového kódu, protože umožňují jistou korelaci mezi nervovou aktivitou a podněty. H1 neurony jsou známé jako Horizontally Sensitive (HS) cell, což znamená, že HS buňky depolarizují nejsilněji v reakci na horizontální podněty a hyperpolarizovat když je směr pohybu opačný. Buňky HS a jejich protějšky Vertically Sensitive (VS) buňky reagují na pevný směr bez ohledu na barvu nebo kontrast pozadí nebo stimulu, takže jsou tyto neuronální systémy ideální pro testování. H1 vykazuje reakci na stimulaci jednotlivce ommatidium, a může rozlišovat mezi translačním pohybem 2–3˚ ve zorném poli.[5]

Citlivost

Amplituda odezvy H1 klesá během letu vysokou rychlostí, čímž se stává citlivější na změny rychlosti optického toku a kontrastu obrazu,[15] a zvýšení dynamického rozsahu, ve kterém H1 pracuje. Změny potenciálu axonální membrány H1 jsou úměrné amplitudě rychlosti optického obrazu. Dřevní interneurony, které se synchronizují s H1, však vykazují periodické místní změny v membránovém potenciálu, jak se zvyšují rychlosti optického obrazu. K nápravě této nesrovnalosti dendrity H1 dočasně integrují tyto lokální fluktuace, což vede k lineárnímu vztahu mezi potenciálem axonové membrány H1 a intenzitou stimulu. Tato adaptace umožňuje muškám rychlý přechod mezi stacionárním, vznášejícím se a rychlým režimem letu.

Reference

  1. ^ Frye, Mark A; Dickinson, Michael H (2001). „Fly Flight“. Neuron. 32 (3): 385–8. doi:10.1016 / S0896-6273 (01) 00490-1. PMID  11709150. S2CID  17553747.
  2. ^ A b Eckert, Hendrik (1980). „Funkční vlastnosti neuronu H1 ve třetím optickém ganglionu Blowfly, Phaenicia". Journal of Comparative Physiology. 135 (1): 29–39. doi:10.1007 / BF00660179. S2CID  26541123.
  3. ^ Neri, P. (2006). "Prostorová integrace signálů optického toku v neuronech citlivých na pohyb". Journal of Neurophysiology. 95 (3): 1608–19. CiteSeerX  10.1.1.109.5304. doi:10.1152 / jn.00999.2005. PMID  16338996.
  4. ^ Hausen, K. (30. června 1976). "Funkční charakterizace a anatomická identifikace pohybově citlivých neuronů v lalokové desce motýla Calliphora erythrocephala". Z. Naturforsch. 31c (9–10): 629–33. doi:10.1515 / znc-1976-9-1001. S2CID  85784652.
  5. ^ A b C d Borst, A .; Haag, J. (2002). "Neuronové sítě v kokpitu mouchy". Journal of Comparative Physiology A. 188 (6): 419–37. doi:10.1007 / s00359-002-0316-8. PMID  12122462. S2CID  11069210.
  6. ^ Hausen, K. (1989). „Neurální mechanismy vizuální kontroly kurzu u hmyzu.“ Facety vidění. 1989, str. 391-424
  7. ^ A b Karmeier, Katja; Tábor, Rico; Egelhaaf, Martin; Krapp, Holger G. (2001). „Časná vizuální zkušenost a organizace vnímavého pole interneuronů zpracovávajících optický tok v dráze pohybu letu“. Vizuální neurověda. 18 (1): 1–8. doi:10.1017 / S0952523801181010. PMID  11347806.
  8. ^ Egelhaaf, Martin; Kern, Roland (2002). "Vize v létajícím hmyzu". Aktuální názor v neurobiologii. 12 (6): 699–706. doi:10.1016 / S0959-4388 (02) 00390-2. PMID  12490262. S2CID  18900590.
  9. ^ Haag, Juergen; Borst, Alexander (2002). „Dendro-dendritické interakce mezi pohybově citlivými neurony velkého pole za letu“. The Journal of Neuroscience. 22 (8): 3227–33. doi:10.1523 / JNEUROSCI.22-08-03227.2002. PMC  6757520. PMID  11943823.
  10. ^ Hausen, Klaus; Egelhaaf, Martin (1989). "Neurální mechanismy ovládání vizuálního kurzu u hmyzu". Ve Stavengě Doekele Gerben; Hardie, Roger Clayton (eds.). Facety vidění. 391–424. doi:10.1007/978-3-642-74082-4_18. ISBN  978-3-642-74084-8.
  11. ^ Egelhaaf, Martin (1985). „Na neuronové bázi diskriminace obrazce-země relativním pohybem ve vizuálním systému mouchy“. Biologická kybernetika. 52 (3): 195–209. doi:10.1007 / BF00339948 (neaktivní 9. 11. 2020).CS1 maint: DOI neaktivní od listopadu 2020 (odkaz)
  12. ^ Kimmerle, Bernd; Egelhaaf, Martin (2000). "Výkon letových vizuálních interneuronů během fixace objektu". The Journal of Neuroscience. 20 (16): 6256–66. doi:10.1523 / JNEUROSCI.20-16-06256.2000. PMC  6772600. PMID  10934276.
  13. ^ Egelhaaf M, Kern R, Krapp HG, Kretzberg J, Kurtz R, Warzecha A-K. Neurální kódování behaviorálně relevantních vizuálních pohybových informací za běhu. Trendy v neurovědách. 2002; 25 (2): 96–102.
  14. ^ Grewe, Jan; Kretzberg, Jutta; Warzecha1, Anne-Kathrin; Egelhaaf, Martin (2003). „Dopad fotonového šumu na spolehlivost neuronu citlivého na pohyb ve vizuálním systému mouchy“. The Journal of Neuroscience. 23 (34): 10776–83. doi:10.1523 / JNEUROSCI.23-34-10776.2003. PMC  6740987. PMID  14645469.
  15. ^ Elyada YM; Haag, J; Borst, A. (2013). „Inhibice dendritického konce ve velkých polních zrakových neuronech mouchy.“ Journal of Neuroscience 33 (8): 3659-67. doi: 10.1523 / JNEUROSCI.4136-12.2013.

externí odkazy

  • Reiser, Michael B .; Dickinson, Michael H. (2008). "Modulární zobrazovací systém pro neurovědy o chování hmyzu". Journal of Neuroscience Methods. 167 (2): 127–39. doi:10.1016 / j.jneumeth.2007.07.019. PMID  17854905. S2CID  18570047.
  • Douglass, John K. a Nicholas J. Strausfeld. „Vizuální obvody detekce pohybu v muškách: Paralelní cesty citlivé na směr a na nesměr mezi dráhou dřeně a lalůčku.“ J. Neurosci. 16 (1996): 4551-562. Tisk.
  • Haag, J. „Vize Fly Motion je založena na detektorech Reichardt bez ohledu na poměr signálu k šumu.“ Sborník Národní akademie věd 101,46 (2004): 16333-6338.
  • Fred Rieke, David Warland, Rob Deruytervansteveninck, William Bialek. (25. června 1999). Spikes: Exploring the Neural Code (Computational Neuroscience). MIT Stiskněte.
  • Warzecha AK, Egelhaaf M, Borst A (1993) Ladění neurálních obvodů létá vizuálními interneurony k pohybu malých objektů. I. Disekce obvodu farmakologickými a fotoinaktivačními technikami. J Neurophysiol 69: 329-339.