Dermální struktury hlavonožců - Cephalopod dermal structures

Plášť z Lepidoteuthis grimaldii s koncem dermálních šupin označeným šipkou. Vpravo je zobrazen detail váhy. Jednalo se o první druh hlavonožců, jehož dermální struktury byly podrobně studovány.[1][2][3]

Hlavonožci vystavovat různé dermální struktury Na jejich pláště a další části. Mohou mít podobu nápadných bradavic, polštářů, papil nebo šupin, i když u mnoha druhů jsou mikroskopické tuberkulózy.[4] Nejkomplikovanější formy se nacházejí mezi oceánskou chobotnicí řádu Teuthida.[1][5]

Morfologie a složení

Většina dermálních struktur hlavonožců má formu tuberkulóz a jsou jediné chrupavčitý kožní struktury (různé "kožní polštáře" složené z jiných forem pojivová tkáň ). Všechny tři hlavní typy chrupavky nalezené v obratlovců jsou zastoupeny mezi různými oliheň druh: hyalinní, elastický a fibrokartilage. Hlavně jsou spojeny tuberkulózy hyalinní chrupavky cranchiid nebo skleněná chobotnice.[1]

Převážná většina dermálních struktur hlavonožců má tenkou vrstvu epidermální vrstva, i když ta je u zachycených vzorků často poškozená nebo chybí.[1]

Kožní struktury vybraných druhů olihní[1]
DruhRodinaStrukturaTvarVelikost v mm ( ML v mm)TkáňEpiderma nad strukturou
Asperoteuthis acanthodermaChiroteuthidaeTuberkulózyKuželovitý1.0 × 0.4 (144)Hyalinní chrupavkaAno
Cranchia scabraCranchiidaeTuberkulózyKulaté, trojúhelníkové nebo obdélníkové základny s 2–5 výstupky0.4–0.8 × 0.2–0.4 (94)Hyalinní chrupavkaAno
Histioteuthis meleagroteuthisHistioteuthidaeTuberkulózyKnoflíkovitýod hřebene pláště: 0,4–0,8 × 1,3–1,9; od hřebene paže: 0,6–2,2 × 0,7–2,3 (38)Elastická chrupavkaAno
Leachia cycluraCranchiidaeTuberkulózyMalý kuželovitý až velký komplex s mnoha kuželovitými výstupky0.3–0.4 × 0.1–0.2 (55)Hyalinní chrupavkaAno
Lepidoteuthis grimaldiiLepidoteuthidaeKožní polštáře („šupiny“)Kosodélník až šestihranný2.0 × 0.5 (180)Pojivová tkáň v uspořádání voštinAno
Liocranchia reinhardtiCranchiidaeTuberkulózyKuželovitý0.2–0.3 × 0.15–0.2 (29)Hyalinní chrupavkaAno
Mastigoteuthis cordiformisMastigoteuthidaeTuberkulózyKuželovitý0.2 × 0.3 (87)Elastické nebo fibrokartilageAno
Mastigoteuthis hjortiMastigoteuthidaeTuberkulózyKuželovitý0.1–0.2 × 0.05–0.1 (93)Pružné nebo fibrokartilageAno
Pholidoteuthis adamiPholidoteuthidaeKožní polštářeKulaté až pětiúhelníkové0.5 × 0.3 (300)Pojivová tkáň v uspořádání voštinAno
Pholidoteuthis massyaePholidoteuthidaeTuberkulózy a papilyKulatý0.3 × 0.15 (100)Hustá pojivová tkáň s chondrocyty; elastická chrupavkaNe; acelulární kutikula

Mezi další hlavonožce s výraznými dermálními strukturami patří: Brachioteuthis spp .; Galiteuthis glacialis (který má kulaté tuberkulózy); Histioteuthis meleagroteuthis a Histioteuthis miranda (tuberkulózní hřebeny); Mastigoteuthis danae (velké tuberkulózy v pokročilém stadiu paralarvy );[6] Onykia aequatorialis, Onykia ingens, Onykia lonnbergii, a Onykia robsoni (nepravidelné bradavice);[7] Slosarczykovia circumantarctica (vláknitá integumentální síť);[8] a všichni členové podčeledi Cranchiinae (proužky chrupavčitých tuberkul v různých uspořádáních).[1] Mezi chobotnice, Ocythoe tuberculata je známý pro tuberkulózy a hřebeny na jeho plášti.[1]

Funkce

Plášť z Cranchia scabra je pokryta mnoha vícehrotými chrupavčitými tuberkulózami
Ventrální pohled na dospělého Galiteuthis glacialis z Rossovo moře, s délkou pláště 32,1 cm

Předpokládá se, že v nich budou hrát různé dermální struktury hlavonožců vztlak, lokomoce, a dokonce pseudoskeletální Podpěra, podpora.[1]

Pomoc při vztlaku

Byly navrženy dva zásadně odlišné vztlakové mechanismy spojené s dermálními strukturami.[1]

Plovací vesta

Plášť z Cranchia scabra je pokryta vícehrotými chrupavčitými tuberkulózami.[9][10] V minulosti byla navržena funkce proti dravci, ale vzhledem k malé velikosti a průhlednosti tuberkul je to považováno za nepravděpodobné. Tuberkulózy tohoto druhu jsou pokryty tenkým epidermálním obalem, který se během odchytu často ztrácí. Spekulovalo se, že v živém zvířeti je intersticiální prostor vyplněn nadnášenou tekutinou (pravděpodobně chlorid amonný řešení) a funguje jako „vztlaková vesta“. Tvrdé tuberkulózy mohou sloužit k udržení tvaru této struktury. Odhaduje se, že v a C. scabra měřící 10 cm plášť na délku (ML) mohla vztlaková vesta přispět dalšími 4% k celkové vztlakové tekutině zvířete (většina zbytku se nachází v coelom ), pravděpodobně dostačující k dosažení neutrální vztlak.[1]

Podobný mechanismus mohou využít mnohem větší Galiteuthis glacialis, který má velmi podobnou kombinaci tuberkul a překrývající se epidermální pochvy.[1]

Lepidoteuthis grimaldii samice měřící 61,7 cm na délku pláště a vážící více než 4 kg
Detailní záběr na překrývající se kožní šupiny stejného vzorku

Dermální polštáře plné tekutin

Překrývající se "váhy" z Lepidoteuthis grimaldii jsou ve skutečnosti dermální polštáře s vnitřní strukturou vakuolátu, které jsou spojité s podobně vakuolátovou spodní vrstvou pláště tkáně.[1][11] Amonné ionty (NH4+) jsou přítomny v plášti tohoto druhu v naměřené koncentraci 172mM.[12] Strukturálně velmi podobné (i když se nepřekrývají) dermální polštáře se nacházejí v Pholidoteuthis adami.[1][13][14] Bylo navrženo, aby tyto dva druhy dosáhly vztlaku pomocí tekutiny uložené v jejich vakuolátových dermálních polštářích a horní vrstvě pláště.[1] Vzhledem k jejich houbovité formě mohou tyto polštáře hrát také sekundární ochrannou roli.[1]

Redukce tažení

Pholidoteuthis massyae (41,1 cm ML)

Komplex[15] dermální struktury Pholidoteuthis massyae může hrát roli při snižování hydrodynamický odpor. Konkrétněji se mohou podílet na údržbě laminární proudění předcházením nebo zdržováním mezní vrstva oddělení podél pláště.[1]

Je možné, že podobný pohybový mechanismus je přítomen v Mastigoteuthis cordiformis a Mastigoteuthis hjorti, i když malá velikost tuberkul u těchto druhů může takovou funkci vylučovat.[1]

Pseudoskeletální podpora

Liocranchia reinhardti

V cranchiids Leachia cyclura a Liocranchia reinhardti, dermální tuberkulózy nejsou distribuovány po celém plášti, ale jsou uspořádány do samostatných chrupavčitých pásů. Role při kontrole vztlaku je proto nepravděpodobná. Jednou z možností je, že tyto tuhé pásky hrají pseudoskeletální roli, udržují tvar částí pláště během kontrakcí plavání nebo poskytují připevňovací body pro svaly pláště nebo viscerální tkáň (například přepážka pokrývající coelom).[1]

Velmi husté tuberkulózní hřebeny na pažích a hřbetním plášti Histioteuthis meleagroteuthis mohou podobně poskytovat body pro vložení svalů a jsou pravděpodobně nejdůležitější u juvenilních zvířat, kterým chybí dobře vyvinuté svalstvo.[1] Ve dvou dalších Histioteuthis druhy s tuberkulózními hřebeny—H. meleagroteuthis a H. Miranda —Této struktury pravděpodobně mají stejnou funkci.[1]

Neznámá funkce

Plášť z Asperoteuthis acanthoderma je pokryta drobnými, široce rozmístěnými tuberkulemi hyalinní chrupavky. Ve studii z roku 1990 o dermálních strukturách v chobotnici Clyde F. E. Roper a C. C. Lu napsal, že „nebyli schopni navrhnout funkci“ pro tuberkulózy tohoto druhu, ale vzhledem k jejich malým rozměrům a rozteči je nepravděpodobné, že by byli zapojeni do vztlaku nebo pohybu.[1]

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó p q r s t u Roper, C.F.E. & C.C. Lu (1990). "Srovnávací morfologie a funkce dermálních struktur v oceánských chobotnicích (Cephalopoda)" (PDF). Smithsonianovy příspěvky do zoologie, Číslo 493: 1–40.
  2. ^ Clarke, M.R. (1960). Lepidoteuthis grimaldii— Chobotnice se šupinami. Příroda 188: 955–956 doi:10.1038 / 188955a0
  3. ^ Clarke, M.R. a G.E. Maul (1962). Popis „šupinaté“ chobotnice Lepidoteuthis grimaldi Joubin 1895. Proceedings of the Zoological Society of London 139(1): 97–118. doi:10.1111 / j.1469-7998.1962.tb01824.x
  4. ^ Young, R.E., M. Vecchione & K.M. Mangold (2001). Armatura pláště hlavonožců. Webový projekt Tree of Life.
  5. ^ Roper, C.F.E. & C.C. Lu (1989). "Systematický stav Lepidoteuthis, Pholidoteuthis a Tetronychoteuthis (Cephalopoda: Oegopsida) " (PDF). Sborník biologické společnosti ve Washingtonu 102(3): 805–807.
  6. ^ Vecchione, M. & R.E. Young (2007). Mastigoteuthis danae (Joubin, 1933). Webový projekt Tree of Life.
  7. ^ Bolstad, K.S.R., M. Vecchione & R.E. Young (2011). Onykia Lesueur, 1821. Webový projekt Tree of Life.
  8. ^ Lipinski, M. & R.E. Young (2011). Slosarczykovia. Webový projekt Tree of Life.
  9. ^ Osoba, P. (1969). Chrupavkovité dermální šupiny u hlavonožců. Věda 164(3886): 1404–1405. doi:10.1126 / science.164.3886.1404
  10. ^ Dilly, P.N. & M. Nixon (1976). Dermální tuberkulózy Cranchia scabra (Mollusca, Cephalopoda); struktura povrchu a vývoj. Journal of Zoology 179(3): 291–295. doi:10.1111 / j.1469-7998.1976.tb02297.x
  11. ^ Young, R.E. & M. Vecchione (1999). Lepidoteuthis grimaldii: Kožní polštáře. Webový projekt Tree of Life.
  12. ^ Lipiński, M. & K. Turoboyski (1983). Obsah amonia v tkáních vybraných druhů chobotnice (Cephalopoda: Teuthoidea). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 69(2): 145–150. doi:10.1016/0022-0981(83)90064-3
  13. ^ Goldman, D.A. (1995). Mladistvý z olihně, Pholidoteuthis adami Voss, 1956 (Cephalopoda: Oegopsida), z Florida Keys. Sborník biologické společnosti ve Washingtonu 108(1): 136–146.
  14. ^ Young, R.E. & M. Vecchione (1999). Pholidoteuthis adami Kožní polštáře. Webový projekt Tree of Life.
  15. ^ Young, R.E. & M. Vecchione (1999). Pholidoteuthis massyae Kožní polštáře Mantle. Webový projekt Tree of Life.