Kódování vápníku - Calcium encoding - Wikipedia

Princip kódování vápníku. Schéma intracelulárního signalizace vápníku a jeho ekvivalent z hlediska kódování vápníku.

Kódování vápníku (označovaný také jako Ca.2+ kódování nebo zpracování informací o vápníku) je intracelulární signální dráha používá mnoho buněk k převod, proces a zakódovat externí informace detekována buňkou. v fyziologie buněk, externí informace se často převádějí na intracelulární dynamika vápníku. Koncept kódování vápníku vysvětluje jak Ca.2+ ionty chovat se jako intracelulární poslové, předávání informací v buňkách za účelem regulace jejich aktivity.[1] Vzhledem k všudypřítomnosti Ca2+ ionty v fyziologie buněk, Ca2+ kódování bylo také navrženo jako potenciální nástroj k charakterizaci buněčné fyziologie ve zdraví a nemoci.[2][3][4] Matematické základy Ca2+ kódování byly propagovány prací Joel Keizer a Hans G. Othmer o modelování vápníku v 90. letech a v poslední době byly znovu navštíveny Eshel Ben-Jacob, Herbert Levine a spolupracovníky.

AM, FM a AFM kódování vápníku

Základní režimy kódování vápníku. Kódování AM, FM a AFM Ca2+ oscilace odpovídají analogickým modulace v elektronických komunikacích.[3]

Ačkoli zvýšení Ca2+ jsou nezbytné k tomu, aby fungoval jako signál, prodloužené zvyšování koncentrace Ca2+ v cytoplazma může být pro buňku smrtelná. Buňky se tak vyhýbají smrti, která obvykle dodává Ca2+ signály jako krátké přechodné - tj. Ca2+ nadmořské výšky následované rychlým rozklad - nebo ve formě oscilace. Analogicky s Teorie informací, buď amplituda nebo frekvence nebo obě funkce těchto Ca2 + oscilace definovat Ca2+ režim kódování. Proto existují tři třídy Ca2+ signály lze rozlišit na základě jejich režimu kódování:[2][3][5]

    • Kódování AM Ca.2+ signály: když síla podněty je kódován pomocí amplitudové modulace Ca.2+ oscilace. Jinými slovy, podněty stejné povahy, ale různé síly, jsou spojeny s různými amplitudami Ca2+ oscilace, ale frekvence těchto oscilací jsou podobné;
    • Kódování FM Ca.2+ signály: když síla podněty je kódován uživatelem frekvenční modulace Ca.2+ oscilace. Jinými slovy, podněty stejné povahy, ale různé síly, jsou spojeny s různými frekvencemi Ca2+ oscilace, ale amplitudy těchto oscilací jsou podobné;
    • Kódování AFM Ca.2+ signály: kdy oba Režimy kódování AM a FM koexistují.

Experimenty a biofyzikální modelování ukazují, že způsob kódování vápníku se liší od buňky k buňce a že daná buňka může dokonce vykazovat různé typy vápníku kódující pro různé patofyziologické podmínky.[6][7] To by v konečném důsledku mohlo poskytnout zásadní nástroj lékařská diagnostika, charakterizovat, rozpoznat a zabránit nemoci.[6]

Matematické aspekty kódování vápníku

Kódování vápníku lze matematicky charakterizovat pomocí biofyzikální modely z signalizace vápníku.[8] Fázová rovina a bifurkační analýza z těchto modelů může ve skutečnosti odhalit, jak se frekvence a amplituda kmitání vápníku mění v závislosti na jakémkoli parametru modelu.[3] Výskyt kódování AM-, FM- nebo AFM lze posoudit na prodloužení min-max rozsah amplitudy a frekvence Ca2+ oscilace a bifurkační struktura Systém ve studii.

Stimulační integrace. Pouze pokud to stimul dovolí nashromáždění (tj. integrace) IP3 až do určité prahové hodnoty, pak Ca kódující FM2+ dochází k oscilaci.[4][7]

Kritický aspekt Ca2+ kódování odhaleno modelování, je to, jak to závisí na dynamice komplexu síť reakcí podkladového Ca2+-mobilizační signály. Tento aspekt lze řešit s ohledem na Ca2+ modely, které obsahují oba Ca2+ dynamika a dynamika Ca2+-mobilizační signály. Jeden jednoduchý a biofyzikálně realistický model tohoto druhu je ChI model, původně vyvinutý společností Eshel Ben-Jacob a spolupracovníky,[4] pro Zprostředkovaný GPCR inositol 1,4,5 trisphospate (IP3) - spuštěno Ca.2+-indukovaný Ca2+-uvolnění. Hlavním závěrem této studie bylo, že dynamika Ca2+-mobilizující IP3 signál je v podstatě kódování AFM s ohledem na stimul, zatímco Ca2+ oscilace mohou být buď FM nebo AFM, ale ne pouze AM.[4] Tvrdilo se, že AFM povaha Ca2+-mobilizující IP3 signál by mohl optimálně představovat ideální řešení přeložit pulzní nebo diskontinuální extracelulární signály do intracelulárního kontinuální -jako Ca2+ oscilace.[4]

Výpočtové aspekty

Kódování vápníku může být omezeno na jednu buňku nebo zahrnovat buněčné soubory[8][9] a nasadit základní výpočetní úkoly, jako je podnět integrace[4][10] nebo regulovaná aktivace genová transkripce.[11] Kromě toho jsou buňky často organizovány sítí, umožňující mezibuněčné šíření z signalizace vápníku.[9] Z tohoto hlediska by stejný režim kódování vápníku mohl být sdílen různými buňkami za předpokladu synchronizace[4] nebo funkční základna pro implementaci složitějších výpočetních úkolů.[7]

Michael Forrest ukázal, že intracelulární dynamika vápníku může umožnit a Purkinje neuron vystupovat přepnout a získávat výpočty na jeho vstupech.[12] Takže ukazuje, jak lze koncentraci iontů použít jako výpočetní proměnnou - zejména jako paměťový prvek: záznam historie střelby a vstupů, aby se určilo, jak neuron reaguje na budoucí vstupy. Tato práce tedy předpokládá, že membránový potenciál (V) není jedinou kódující proměnnou buňky Purkyňových buněk, ale funguje společně se systémem vápníkové paměti. Tito dva interagují s tím, že paměť vápníku je kódována a dekódována membránovým potenciálem. Výpočty přepínání a zisku budou pravděpodobně výběžkem síťových výpočtů v systému Windows mozeček, v mozek. Iontové výpočty tedy mohou být důležitější globálněji než jedna buňka. Forrest vyjadřuje tuto hypotézu: „výpočet iontu do sítě“.

Reference

  1. ^ Berridge, M. J. a Bootman, M. D. a Lipp, P. (1998). "Vápník - signál života a smrti". Příroda. 395 (6703): 645–648. Bibcode:1998 Natur.395..645B. doi:10.1038/27094. PMID  9790183.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  2. ^ A b De Pittà, M. a Volman, V. a Levine, H. a Ben-Jacob, E. (2009). "Multimodální kódování ve zjednodušeném modelu intracelulární signalizace vápníku". Kognitivní zpracování. 10 (S1): 55–70. arXiv:0912.3064. Bibcode:2009arXiv0912.3064D. doi:10.1007 / s10339-008-0242-r. PMID  19030904.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  3. ^ A b C d De Pittà, M. a Volman, V. a Levine, H. a Pioggia, G. a De Rossi, D. a Ben-Jacob, E. (2008). "Koexistence amplitudových a frekvenčních modulací v intracelulární dynamice vápníku". Phys. Rev.. 77 (3): 030903 (R). arXiv:0806.2373. doi:10.1103 / PhysRevE.77.030903. PMID  18517322.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  4. ^ A b C d E F G De Pittà, M. a Goldberg, M. a Volman, V. a Berry, H. a Ben-Jacob, E. (2009). „Na glutamátu závislý intracelulární vápník a IP3 oscilační a pulzující dynamika v astrocytech ". J. Biol. Phys. 35 (4): 383–411. arXiv:0912.3057. doi:10.1007 / s10867-009-9155-r. PMC  2750743. PMID  19669422.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  5. ^ Berridge, M. J. (1997). "AM a FM signalizace vápníku". Příroda. 386 (6627): 759–760. Bibcode:1997 Natur.386..759B. doi:10.1038 / 386759a0. PMID  9126727.
  6. ^ A b Berridge, M. J. a Bootman, M. D. a Roderick, H. L. (2003). "Signalizace vápníku: dynamika, homeostáza a přestavba". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 4 (7): 517–529. doi:10.1038 / nrm1155. PMID  12838335.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  7. ^ A b C Goldberg, M. a De Pittà, M. a Volman, V. a Berry, H. a Ben-Jacob, E. (2010). „Nelineární mezery mezery umožňují šíření pulzujících vápenatých vln na velké vzdálenosti v sítích astrocytů“. PLoS Comput. Biol. 6 (8): e1000909. arXiv:1009.2243. Bibcode:2010PLSCB ... 6E0909G. doi:10.1371 / journal.pcbi.1000909. PMC  2928752. PMID  20865153.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  8. ^ A b Falcke, M. (2004). „Čtení vzorců v živých buňkách - fyzika Ca2+ signalizace ". Adv. Phys. 53 (3): 255–440. doi:10.1080/00018730410001703159.
  9. ^ A b Scemes, E .; Giaume, C. (2006). „Astrocytové vápenaté vlny: co jsou a co dělají“. Glia. 54 (7): 716–725. doi:10,1002 / glia.20374. PMC  2605018. PMID  17006900.
  10. ^ Tang, Y .; Othmer, H. G. (1995). "Frekvenční kódování v excitabilních systémech s aplikacemi na kmity vápníku". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 92 (17): 7869–7873. Bibcode:1995PNAS ... 92,7869T. doi:10.1073 / pnas.92.17.7869. PMC  41247. PMID  7644505.
  11. ^ Dolmetsch, R. E. a Lewis, R. S. a Goodnow, C. C. a Healy, J. I. (1997). „Diferenciální aktivace transkripčních faktorů vyvolaných Ca2+ amplituda a doba odezvy ". Příroda. 386 (24): 855–858. Bibcode:1997 Natur.386..855D. doi:10.1038 / 386855a0. PMID  9126747.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  12. ^ Forrest MD (2014). „Intracelulární dynamika vápníku umožňuje modelu Purkyňova neuronu provádět přepínání a získávání výpočtů na jeho vstupech“. Frontiers in Computational Neuroscience. 8: 86. doi:10.3389 / fncom.2014.00086. PMC  4138505. PMID  25191262.

externí odkazy