CLE peptid - CLE peptide - Wikipedia

CLE peptidy (CLAVATA3 / Embryo související s okolním regionem) jsou skupina peptidy nalezené v rostlinách, které se na něm podílejí buněčná signalizace. Produkce je řízena geny CLE. Po navázání na CLE peptid receptor v jiné buňce dochází k řetězové reakci událostí, která může vést k různým fyziologickým a vývojovým procesům. Tato signální cesta je konzervována různorodě suchozemské rostliny.[1]

Pozadí

Rostliny i zvířata používají oba malé polypeptidy pro signalizaci v komunikaci mezi buňkami. CLAVATA3 / Embryo Surrounding Region-Related, také známý jako rostlinný peptidový hormon, je signalizace důležitá pro buněčnou signalizaci, ale také na dálkovou komunikaci. Tyto dvě akce jsou zvláště důležité pro rostlinné buňky, protože jsou stacionární a musí provádět expanzi buněk. V mnohobuněčných organismech bylo shledáno, že komunikace mezi buňkami je velmi důležitá pro mnoho růstových procesů, ke kterým dochází uvnitř organismu. Polypeptidy s 12 nebo 13 aminokyselinami jsou zralé formy proteinů CLE, které jsou odvozeny od konzervovaných domén CLE.[2][3][4] Stále více genů CLE je identifikováno a v této oblasti probíhá další výzkum. Geny CLE nebyly nalezeny pouze v semenných rostlinách, ale také v lykofyty, mechorosty, a zelené řasy.[5][6]

Geny

Většina výzkumů, které byly prováděny na signalizaci peptidů CLE, byla provedena s Arabidopsis, protože tento genom obsahuje 32 členů rodiny genů CLE. CLV3, který patří do rodiny genů CLE, se nachází v jedné nebo více tkáních Arabidopsis. Všech 32 členů rodiny CLE sdílí dvě charakteristiky, které zahrnují: kódování malého proteinu s domnělým sekrečním signálem na jejich N-koncích a obsahují konzervovaný motiv CLE na jejich C-koncích nebo v jejich blízkosti.[7] 32 členů rodiny genů CLE pocházelo z mutací původního genu.

Struktury

CLE peptidy jsou kódovány geny CLE. Tyto peptidy se liší strukturou, přičemž každá peptidová struktura provádí v rostlině jinou práci. Bylo zjištěno, že minimální délka fungujících peptidů CLE je 12 aminokyseliny s několika kritickými zbytky.[8] V rostlině se nacházejí dvě různé peptidové struktury, které jsou typu A a typu B. Když jsou hormony typu A vylučovány, rostlina zpomaluje rychlost růstu kořenů, zatímco sekrece peptidů typu B ovlivňuje cévní růst rostliny.[9] Sekrece peptidů typu A urychluje vaskulární vývoj rostliny, který je zprostředkován peptidy typu B. To naznačuje, že tyto dva typy peptidů spolupracují na regulaci růstu rostliny. Specifické peptidy jsou:[8]

Peptidy typu A.

  • CLE 1/3/4
  • CLE 2
  • CLE 5/6
  • CLE 7
  • CLE 8
  • CLE 9
  • CLE 10
  • CLE 11
  • CLE 12
  • CLE 13
  • CLE 14
  • CLE 16
  • CLE 17
  • CLE 18
  • CLE 19
  • CLE 20
  • CLE 21
  • CLE 22
  • CLE 25
  • CLE 26
  • CLE 27
  • CLE 40
  • CLE 45

Peptidy typu B.

  • CLE 41/44 / TDIF
  • CLE 42
  • CLE 43
  • CLE 46

Signalizace v natáčení apikálního meristému

Střílejte apikální meristémy Crassula ovata (vlevo). O čtrnáct dní později se vyvinuly listy (vpravo).
Tunica-Corpusův model apikálního meristému (rostoucí špička). Epidermální (L1) a subepidermální (L2) vrstvy tvoří vnější vrstvy zvané tunica. Vnitřní vrstva L3 se nazývá korpus. Buňky ve vrstvách L1 a L2 se dělí do strany, což udržuje tyto vrstvy odlišné, zatímco vrstva L3 se dělí více náhodným způsobem.

Meristematické buňky dávají vzniknout různým orgánům rostliny a udržují rostlinu. Existují dva typy meristematických tkání 1) Apikální meristém 2) Laterální meristém. Apikální meristém je dvou typů; výhonkový apikální meristém (SAM) dává vznik orgánům, jako jsou listy a květy, zatímco kořenový apikální meristém (RAM) poskytuje meristematické buňky pro budoucí růst kořenů. Buňky SAM a RAM se rychle dělí a jsou považovány za neurčité, protože nemají žádný definovaný konečný stav. V tomto smyslu jsou meristematické buňky často srovnávány s kmenovými buňkami u zvířat, která mají analogické chování a funkci. V rostlinách hrají buňky SAM hlavní roli v celkovém růstu a vývoji, je to způsobeno skutečností, že všechny buňky tvořící hlavní části rostliny pocházejí z výhonkového apikálního meristému (SAM). V rámci SAM se nacházejí tři různé důležité oblasti a zahrnují centrální zónu, periferní zónu) a meristém žeber. Každá z těchto oblastí hraje důležitou roli v produkci nových kmenových buněk v rámci SAM. Všechny SAM mají obvykle kopulovitý tvar a mají struktury, které jsou vrstvené a jsou popsány jako tunica a korpus. CLV3 hraje důležitou roli při regulaci produkce kmenových buněk v oblasti centrální zóny (SAM), to platí také pro buňku podporující gen WUSCHEL (WUS). Kombinace těchto dvou genů reguluje produkci kmenových buněk pomocí WUS negativně nebo pozitivně reguluje produkci kmenových buněk kontrolou genu CLV3 .;[10][11]

Geny v jiných rostlinách

Geny CLE byly nalezeny v řadě jednoděložní rostliny, dvouděložné rostliny, a dokonce mech. Výzkum dokonce ukázal, že některé rostliny jako rýže obsahují přítomnost multi-CLE domény.[5][7] V genomech genu byly také nalezeny různé geny podobné CLE háďátka parazitující na rostlinách jako řepa, sója a bramborové cystotvorné hlístice.[12][5][13]

Reference

  1. ^ Betsuyaku S, Sawa S, Yamada M (2011). „Funkce peptidů CLE při vývoji rostlin a interakcích rostlin a mikrobů“. Kniha Arabidopsis. 9: e0149. doi:10.1199 / tab.0149. PMC  3268505. PMID  22303273.
  2. ^ Kondo T, Sawa S, Kinoshita A, Mizuno S, Kakimoto T, Fukuda H, sakagami Y (2006). "Rostlinný peptid kódovaný pomocí CLV3 identifikovaný in situ MALDI-TOF MS analýzou". Věda. 313 (5788): 845–48. doi:10.1126 / science.1128439. JSTOR  3846935.
  3. ^ Ito Y, Nakanomyo I, Motose H, Iwamoto K, Sawa S, Dohmae N, Fukuda H (srpen 2006). "Dodeca-CLE peptidy jako supresory diferenciace rostlinných kmenových buněk". Věda. 313 (5788): 842–5. doi:10.1126 / science.1128436. PMID  16902140.
  4. ^ Ohyama K, Shinohara H, Ogawa-Ohnishi M, Matsubayashi Y (srpen 2009). "Glykopeptid regulující osud kmenových buněk v Arabidopsis thaliana". Nat. Chem. Biol. 5 (8): 578–80. doi:10.1038 / nchembio.182. PMID  19525968.
  5. ^ A b C Oelkers K, Goffard N, Weiller GF, Gresshoff PM, Mathesius U, Frickey T (leden 2008). „Bioinformatická analýza rodiny signálních peptidů CLE“. BMC Plant Biol. 8: 1. doi:10.1186/1471-2229-8-1. PMC  2254619. PMID  18171480.
  6. ^ Miwa H, Tamaki T, Fukuda H, Sawa S (červen 2009). „Vývoj signalizace CLE: počátky rozmanitosti receptorů CLV1 a SOL2 / CRN“. Plant Signal Behav. 4 (6): 477–81. doi:10,4161 / psb.4.6.8391. PMC  2688290. PMID  19816140.
  7. ^ A b Cock JM, McCormick S (červenec 2001). „Velká rodina genů, které sdílejí homologii s CLAVATA3“. Plant Physiol. 126 (3): 939–42. doi:10,1104 / pp.126.3.939. PMC  1540125. PMID  11457943.
  8. ^ A b Yamaguchi YL, Ishida T, Sawa S (2016). „CLE peptidy a jejich signální dráhy ve vývoji rostlin“. J. Exp. Bot. 67 (16): 4813–26. doi:10.1093 / jxb / erw208. PMID  27229733.
  9. ^ Whitford R, Fernandez A, De Groodt R, Ortega E, Hilson P (listopad 2008). "Rostlinné CLE peptidy ze dvou odlišných funkčních tříd synergicky indukují dělení vaskulárních buněk". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 105 (47): 18625–30. doi:10.1073 / pnas.0809395105. PMC  2587568. PMID  19011104.
  10. ^ Značka U, Fletcher JC, Hobe M, Meyerowitz EM, Simon R (červenec 2000). "Závislost osudu kmenových buněk u Arabidopsis na zpětnovazební smyčce regulované aktivitou CLV3". Věda. 289 (5479): 617–9. doi:10.1126 / science.289.5479.617. PMID  10915624.
  11. ^ Schoof H, Lenhard M, Haecker A, Mayer KF, Jürgens G, Laux T (březen 2000). "Populace kmenových buněk Arabidopsis střílí meristémy udržované regulační smyčkou mezi geny CLAVATA a WUSCHEL". Buňka. 100 (6): 635–44. doi:10.1016 / s0092-8674 (00) 80700-x. PMID  10761929.
  12. ^ Wang X, Mitchum MG, Gao B, Li C, Diab H, Baum TJ, Hussey RS, Davis EL (březen 2005). „Parazitický gen z hlístice parazitické na rostlině s funkcí podobnou CLAVATA3 / ESR (CLE) z Arabidopsis thaliana“. Mol. Plant Pathol. 6 (2): 187–91. doi:10.1111 / j.1364-3703.2005.00270.x. PMID  20565649.
  13. ^ Guo Y, Han L, Hymes M, Denver R, Clark SE (září 2010). „CLAVATA2 tvoří odlišný komplex vazebných receptorů CLE regulující specifikaci kmenových buněk Arabidopsis“. Rostlina J. 63 (6): 889–900. doi:10.1111 / j.1365-313X.2010.04295.x. PMC  2974754. PMID  20626648.

Další čtení