Bursaphelenchus xylophilus - Bursaphelenchus xylophilus

Bursaphelenchus xylophilus
Bursaphelenchus xylophilus spicule.jpg
muž s spicule viditelné
Vědecká klasifikace
Království:
Animalia
Kmen:
Nematoda
Třída:
Secernentea
Podtřída:
Tylenchia
Objednat:
Aphelenchida
Nadčeleď:
Aphelenchoidoidea
Rodina:
Parasitaphelenchidae
Podčeleď:
Bursaphelenchinae
Rod:
Bursaphelenchus
Druh:
B. xylophilus
Binomické jméno
Bursaphelenchus xylophilus
(Steiner & Buhrer) Nickle

Bursaphelenchus xylophilus, běžně známý jako háďátko z borového dřeva nebo hlístice vadnutí borovice (PWN), je druh hlístice který infikuje borovice stromů a způsobuje nemoc vadnutí borovice.[1][2] Vyskytuje se ve velké části Spojených států, Kanady a Mexika. Vyskytuje se také v Japonsko, Čína, Tchaj-wan, Korea, a Portugalsko.[2]

Dějiny

Mortalita borovice v Japonsku byla poprvé hlášena Munemoto Yano (矢野 宗 幹) v roce Prefektura Nagasaki v roce 1905.[3]

Hlístice byla poprvé objevena v dřevu dlouholistá borovice (Pinus palustris) v Louisiana, Spojené státy. Steiner a Burhrer uvedli, že hlístice je nový druh, a pojmenovali ji Aphelenchoides xylophilus v roce 1934.[4]V roce 1969 objevili japonští rostlinní patologové Tomoya Kiyohara (清 原 友 也) a Yozan Tokushige (徳 重陽 山) na mrtvých borovicích kolem stromu mnoho neznámých hlístic Kyushu ostrovy v Japonsku.[5]Poté experimentálně naočkovali hlístice na zdravé borovice a jiné jehličnaté stromy a pozorovali je. Zdravé borovice byly zabity - zejména japonská červená a japonská černá borovice. Borovice Jack, Loblolly, cedr Sugi a cypřiše Hinoki však dokázaly přežít.[6] Vědci dospěli k závěru, že háďátko bylo patogenem zvyšujícím úmrtnost japonských borovic.

V roce 1972, rok poté, co byl vydán průkopnický papír Kiyohary a Tokushige, Yasuharu Mamiya (真 宮 靖 治) a T. Kiyohara předpokládali, že hlístic je patogenem smrtelnosti borovice a že jde o nový druh. Pojmenovali to Bursaphelenchus lignicolous .[7] Bursaphelenchus lingnicolous, nematoda japonská, byla znovu klasifikována jako americký druh B. xylophilus v roce 1981.[8]

Epidemie háďátek borovic se vyskytla v Japonsku, zejména během teplého a suchého léta.[9][10][11][12]

Morfologie

Druhy rodu Bursaphelenchus je obtížné rozlišit, protože jsou si podobné morfologie. Pozitivní identifikaci lze provést pomocí molekulárních analýz, jako je polymorfismus délky restrikčních fragmentů (RFLP).[9][13]

B. xylophilus se vyznačuje třemi charakteristikami: spicule je zploštělá do tvaru disku cucullus na špičce je přední vulvální ret podobný chlopni a ocas ženy je zaoblený.[2]

Životní cyklus

Hlístice vadnutí borovice má typický životní cyklus hlístic, se čtyřmi juvenilními stádii a dospělou stádií s jedinci mužského i ženského pohlaví rozmnožovat se sexuálně. Mykofágní fáze životního cyklu probíhá v mrtvém nebo umírajícím dřevě, kde hlístice žijí a živí se houby, spíše než samotné dřevo. Nematoda nemůže cestovat ven ze dřeva samostatně; musí být transportován vektorem hmyzu.

B. xylophilus má nejkratší životní cyklus ze všech známých parazitických hlístic. V laboratorních studiích, ve kterých je kultivován na houbovém médiu, je jeho životní cyklus dokončen za čtyři dny. V přírodě se nejrychleji rozmnožuje v létě a produkuje velké množství jedinců, kteří se šíří po systému pryskyřičných kanálků náchylných borovic, do kmene, větví a kořenů. Pokud již buňky živého stromu nejsou k dispozici, parazit se živí a množí na houbách hyfy rostoucí v pryskyřičných kanálech. Na podzim a v zimě je parazit neaktivní.[9][13][14]

Vektory

Jakmile byl patogen hlístice znám, Monochamus alternatus „Sawyer beetle“, byl to jeden ze zaznamenaných druhů hmyzu, protože tento sawyer nalezl často mrtvé borovice, prokázal důležitý vektor hlístice a věděl, že hlístice infikoval zdravé borovice.[15] Hlístice vysadí pilčíka a infikují zdravou borovici, když dospělí pilčíci pojí mladé borové větve.[15]

Hlístice vadnutí borovice je vektorována řadou kůrovci a vrtáky na dřevo, a je nejčastěji spojován s brouky rodu Monochamus, borovice pilčíci. Borovicoví pilci kladou vajíčka do kůry mrtvého dřeva. Rostoucí larva se živí dřevem a kukly ve výsledné dutině. Hlístice třetího juvenilního stádia se shromažďují v dutině kolem kukly, přecházejí do čtvrtého juvenilního stadia a napadají průdušnice dospělého brouka. Během této disperzní fáze brouk přenáší hlístice na jiné stromy.[9][13]

  • Monochamus alternatus hlavní vektor v Japonsku.

  • M. saltuarius, sekundární vektor v Japonsku.

  • M. galloprovincialis, hlavní vektor v Evropě

Mechanismus vadnutí a šíření

Mechanismus od háďátkové infekce po konečnou smrt borovice je nyní částečně neznámý, ale obrys byl rozpoznán. Příčinou smrti borovice je zastavení pohybu vody ve dřevě. Tento jev je způsoben malými bublinami, poté vzduchová embolie tkáně xylem zastaví pohyb vody.[16] Z embolie nedochází k tvorbě tylosy ani k ucpání hlístice nebo borovice. Proč dochází k několika kavitacím a nevratné embolii, není známo. Při primárním přenosu, když se brouk živí náchylnou hostitelskou borovicí, vnikne hlístice borovice do stromu a živí se epiteliálními buňkami, které lemují pryskyřičné kanály. Toto se označuje jako fytofágní fáze hlístice a vede k chorobě vadnutí borovice. Transport vody v tkáních napadeného stromu je narušen a onemocnění se může projevit během několika týdnů. Mezi příznaky patří zhnědnutí jehel nebo zažloutnutí listů a strom může zemřít během dvou až tří měsíců.

Stupeň odporu

Furuno (1982)[17] pozorovali stojící borovice v japonském lese a hodnotili jejich odolnost vůči háďátku borovicovému. Borovice „s vysokou odolností“ hlístice zřídka zabíjejí, ale mladí stromky nebo stromy v oslabeném stavu mohou podlehnout.[9][17]

Vysoká odolnost
Pinus taeda, P. elliottii, P. palustris, P. rigida, P. taiwanensis
Nízký odpor
P. strobus, P. massoniana, P. resinosa, P. tabulaeformis, P. Banksiana, P. contorta, P. palec×P. masso
Nízká náchylnost
P. bungeana, P. monticola, P. parviflora, P. strobiformis, P. densiflora

, P. pinaster, P. sylvestris, P. ponderosa, P. rudis, P. pseudostrobus, P. oocarpa, P. radiata, P. greggii

Vysoce citlivý
P. koraiensis, P. leiophylla, P. luchuensis, P. thunbergii, P. nigra, P. mugo, P. khasya, P. muricata

Probíhající iniciativy v Evropě

Aktualizovaný portál v angličtině je k dispozici na adrese https://web.archive.org/web/20170202044741/http://www.efiatlantic.efi.int/portal/policy_support/pine_wood_nematode_information/

Vedení na poli

V Japonsku si vědci a důstojníci myslí, že hlavním proudem prevence této nemoci je odstraňování pilců, vektoru hlístice. Pilaři se rádi rozmnožují u umírajících nebo mrtvých borovic, a tak jim doporučují kácení až do příštího jara. Potom dřevo odštíplo, spálilo nebo nastříkalo insekticid, aby v nich zabilo larvu a kuklu. Dospělí pilčíci vycházejí ze dřeva na konci jara nebo počátkem léta. Začnou jíst mladou borovou větev a hlístice padající z pilčíka. Mezi těmito dvěma událostmi má několik časových zpoždění.[15]V tuto chvíli je tedy ziskové zabít dospělé pilčíky, aby se zabránilo háďátkové infekci jiných stromů. V Japonsku insekticid k použití pilčíků organofosforová sloučenina nebo neonikotinoid. Například, fenitrothion, malathion, acetamiprid, a thiacloprid. Někteří ekologové varují a staví se proti použití těchto insekticidů.

Bioinsekticidy, které odstraňují pilčíky, studují. Entomopatogenní houba, datle a někteří parazitoidní nebo kořistový hmyz si všimnou a pokračují ve studiu.

Embarga byly umístěny na neošetřené řezivo ze Spojených států a Kanady. Postupy řízení se soustředily na prevenci šíření hlístice. Infikované stromy jsou řezány a buď spáleny nebo odštípnuty, dřevo z měkkého dřeva je zbaveno kůry, aby se zabránilo kladení vajíček vektory, a veškeré řezivo dodávané do zámoří je buď fumigováno, nebo sušeno v peci. Přes tato preventivní opatření byla háďátka potvrzena v Portugalsku a může se rozšířit v Evropě.[9][10][11][12][13]

  • fenitrotion (sloučenina organofosforu)

  • malathion (sloučenina organofosforu)

  • acetamiprid (neonikotinoid)

  • thiacloprid (neonikotinoid)

  • Strakapoud velký

V Japonsku se k prevenci nemoci používají některá nematocidy. Například morantel, mesulfenfos, levamisol, emamectin, milbemectin, thionazin. Některé biopesticidy jsou také studovány, ale zůstávají v experimentální fázi. Očkování infikovaných stromů pomocí nematofágní houba zmírňuje nemoc. [18]

  • Nematocid na stromy

  • Levamisol

  • Emamektin

  • Milbemectin

  • Thionazin

Galerie

  • Špičatý ocas muže

  • Rakouská borovice s borovicí

  • Průřez zasažené rakouské borovice

  • Ovlivněné skotské borovice na farmě vánočních stromků

Reference

  1. ^ Bursaphelenchus xylophilusNematoda Pine Wilt. Nematologie. University of Nebraska, Lincoln.
  2. ^ A b C Bursaphelenchus xylophilus. Archivováno 4. ledna 2012, v Wayback Machine Nemaplex. UC Davis.
  3. ^ Yano, M. (1905) 長崎 県 下 松樹 枯死 原因 調査.公報 公報 4
  4. ^ Steiner, G .; Burher, EM (1934) Aphelenchoides xylophilus, n. sp, hlístice spojená s modrou skvrnou a jinými houbami ve dřevě. Journal of Agriculture Research 48944951.
  5. ^ Tokushige, Y. a Kiyohara, T. (1969)Bursaphelenchus sp. v lese mrtvých borovic.日本 林 学会 誌 51 (7): 193-195.
  6. ^ Kiyohara, T. a Tokushige, Y. (1971) Inokulační experiment hlístice, Bursaphelenchus sp., na borovice.日本 林 学会 誌 53 (7): 193-195.
  7. ^ Mamiya, Y .; Kiyohara, T. (1972) Popis Bursaphelenchus lignicolous n. sp. (Nematode: Aphelenchoidae) z borového dřeva a histopatologie stromů infikovaných háďátky. Nematologie 18 (1): 120-124.
  8. ^ Nickle, W.R .; Golden, A.M .; Mamiya, Y .; Wergin, W.P. (1981) K taxonomii a morfologii nematody borovicového dřeva.
  9. ^ A b C d E F Dwinell, L. D. a W. R. Nickle. (1989). Přehled zákazu nematodů z borového dřeva v Severní Americe. Gen. Tech. Rep. SE-55. Asheville, Severní Karolína: USDA, Forest Service, Experimentální stanice v jihovýchodní části lesa.
  10. ^ A b Mota, M. M. a P. C. Vieira. 2008. Choroba vadnutí borovice v Portugalsku. V: Nemoc borovice. Springer Japonsko. str. 33-38.
  11. ^ A b Mota, M. M. a P. C. Vieira (eds.) Nemoc borovice: Celosvětová hrozba pro lesní ekosystémy. Springer. 2008. ISBN  978-1-4020-8454-6
  12. ^ A b Suzuki, K. 2002. Nemoc borovice: hrozba pro borový les v Evropě. Dendrobiologie 48, 71-74.
  13. ^ A b C d Cram, M. a J. Hanson. Jak identifikovat a zvládat nemoci vadnutí borovice a ošetřovat dřevěné výrobky zamořené háďátky borovicovými. NA-FR-01-04. USDA, Forest Service
  14. ^ Bursaphelenchus xylophilus (hlístice). Globální databáze invazivních druhů.
  15. ^ A b C Morimoto, K. a Iwasaki (1972)Role Monochamus alternatus jako vektor Bursaphelenchus lignicolous.日本 林 学会 誌 54 (6): 177-183.
  16. ^ Kuroda, K .; Yamada, T .; Mineo, K .; Tamura, H. (1989)Vliv kavitace na vývoj vadnutí borovice způsobené Bursaphelenchus xylophilus.日本 植物 病理学 会 報 54 (5): 606-615.
  17. ^ A b Furuno, T. (1982) Studie o poškození hmyzu u druhů borovic dovážených do Japonska: (č. 7) O uschnutí borovic vadou borovice. Bulletin of Kyoto University Forests 54, 16-30.
  18. ^ Mamiya, Y .; Hiratsuka, M .; Murata, M. (2005) Schopnost dřevokazných hub lovit háďátka borovicového, Bursaphelenchus xylophilus (Steiner et Buhrer) Nickle.誌 線虫 学会 誌 35 (1): 21-30.

externí odkazy