Model Wilson – Cowan - Wilson–Cowan model - Wikipedia

tento článek může být pro většinu čtenářů příliš technická na to, aby je pochopili. Prosím pomozte to vylepšit na aby to bylo srozumitelné pro neodborníky, aniž by byly odstraněny technické podrobnosti. (Září 2010) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony)

v výpočetní neurověda, Model Wilson – Cowan popisuje dynamiku interakcí mezi populacemi velmi jednoduchého excitačního a inhibičního modelu neurony. Byl vyvinut společností Hugh R. Wilson a Jack D. Cowan^[1][2] a rozšíření modelu byla široce používána při modelování neuronových populací.^[3][4][5][6] Model je historicky důležitý, protože k popisu odpovědí neuronových populací na podněty využívá metody fázové roviny a numerická řešení. Protože modelové neurony jsou jednoduché, pouze základní chování limitního cyklu, tj. neurální oscilace a předpovídají se evokované reakce závislé na stimulu. Mezi klíčová zjištění patří existence několika stabilních stavů a ​​hystereze v populační reakci.

Matematický popis

Wilson-Cowanův model uvažuje o homogenní populaci propojených neuronů excitačních a inhibičních podtypů. Základní veličina je míra aktivity excitačního nebo inhibičního podtypu v populaci. Přesněji, ${ displaystyle E (t)}$ a ${ displaystyle I (t)}$ jsou podíly excitačních a inhibičních buněk vypálených v čase t. Závisí na podílu citlivých buněk (které nejsou žáruvzdorné) a na podílu těchto buněk, které přijímají alespoň prahovou excitaci.

Citlivé buňky

Podíl buněk v refrakterním období (absolutní refrakterní období ${ displaystyle r}$)${ displaystyle int _ {t-r} ^ {t} E (t ') dt'}$

Podíl citlivých buněk (doplněk žáruvzdorných buněk)${ displaystyle 1- int _ {t-r} ^ {t} E (t ') dt'}$

Vzrušené buňky

Li ${ displaystyle theta}$ označuje buňku prahový potenciál a ${ displaystyle D ( theta)}$ je distribuce prahových hodnot v tkáni, pak je očekávaný podíl neuronů přijímajících excitaci na nebo nad prahovou úrovní za jednotku času

${ displaystyle S ({ bar {N}}) = int _ {0} ^ {{ bar {N}} (t)} D ( theta) d theta}$,

kde ${ displaystyle { bar {N}} (t)}$ je střední integrované buzení v čase t. Termín „integrovaný“ v tomto případě znamená, že každý neuron shrnuje (tj. Integruje) všechny příchozí excitace lineárním způsobem, aby získal jejich celkovou excitaci. Pokud je tato integrovaná excitace na nebo nad prahovou hodnotou excitace neuronu, vytvoří se akční potenciál. Všimněte si, že výše uvedená rovnice závisí do značné míry na homogenní distribuci neuronů, stejně jako Wilson-Cowanův model obecně.

Funkce odezvy subpopulace na základě distribuce aferentních synapsí na buňku (všechny buňky mají stejnou prahovou hodnotu)

${ displaystyle S ({ bar {N}}) = int _ { frac { theta} {{ bar {N}} (t)}} ^ { infty} C (w) dw}$

Průměrná úroveň excitace excitační buňky v čase ${ displaystyle t}$

${ displaystyle int _ {- infty} ^ {t} alpha (t-t ') [c_ {1} E (t') - c_ {2} I (t ') + P (t')] dt '}$

kde ${ displaystyle alpha (t)}$ je funkce rozpadu stimulu, ${ displaystyle c_ {1}}$ a ${ displaystyle c_ {2}}$ jsou koeficient konektivity udávající průměrný počet excitačních a inhibičních synapsí na buňku, P (t) je vnější vstup do excitační populace.

Excitativní subpopulační výraz

${ displaystyle E (t) = [1- int _ {t-r} ^ {t} E (t ') dt'] S ({ bar {N}}) dt}$

Kompletní model Wilson – Cowan

${ displaystyle E (t + tau) = [1- int _ {tr} ^ {t} E (t ') dt'] S_ {e} left { int _ {- infty} ^ {t } alpha (t-t ') [c_ {1} E (t') - c_ {2} I (t ') + P (t')] dt ' vpravo }}$

${ displaystyle I (t + tau) = [1- int _ {tr} ^ {t} I (t ') dt'] S_ {i} left { int _ {- infty} ^ {t } alpha (t-t ') [c_ {3} E (t') - c_ {4} I (t ') + Q (t')] dt ' doprava }}$

Time Coarse Graining${ displaystyle tau { frac {d { bar {E}}} {dt}} = - { bar {E}} + (1-r { bar {E}}) S_ {e} [kc_ {1} { bar {E}} (t) + kP (t)]}$

Isocline rovnice${ displaystyle c_ {2} I = c_ {1} E-S_ {e} ^ {- 1} left ({ frac {E} {k_ {e} -r_ {e} E}} right) + P}$

Funkce sigmoidu${ displaystyle S (x) = { frac {1} {1+ exp [-a ({ bar {N}} - theta)]}} - { frac {1} {1+ exp ( theta)}}}$

Aplikace na epilepsii

Stanovení tří konceptů je zásadní pro pochopení hypersynchronizace neurofyziologické aktivity na globální (systémové) úrovni:^[7]

1. Mechanismus, kterým se normální (základní) neurofyziologická aktivita vyvíjí do hypersynchronizace velkých oblastí mozku během epileptické záchvaty
2. Klíčové faktory, které určují rychlost expanze hypersynchronizovaných oblastí
3. Dynamika vzorů elektrofyziologické aktivity ve velkém měřítku

A kanonická analýza z těchto čísel, vyvinutých v roce 2008 Shustermanem a Troyem pomocí modelu Wilson – Cowan,^[7] předpovídá kvalitativní a kvantitativní rysy epileptiformní aktivity. Zejména přesně předpovídá rychlost šíření epileptických záchvatů (která je přibližně 4–7krát pomalejší než normální aktivita mozkových vln) u člověka s chronicky implantovanými elektroencefalografickými elektrodami.^[8][9]

Přechod na hypersynchronizaci

Přechod od normálního stavu mozkové aktivity k epileptickým záchvatům byl teoreticky formulován až v roce 2008, kdy byla pro ČR zmapována teoretická cesta od základního stavu k rozsáhlým samostatným oscilacím, které se rovnoměrně šíří od bodu stimulu. poprvé.^[7]

Realistický stav základní fyziologické aktivity byl definován pomocí následujícího dvousložková definice:^[7]

(1) Časově nezávislá složka představovaná podprahovou excitační aktivitou E a nadprahovou inhibiční aktivitou I.

(2) Časově proměnná složka, která může zahrnovat singlepulzní vlny, multipulzní vlny nebo periodické vlny způsobené spontánní neuronální aktivitou.

Tento základní stav představuje aktivitu mozku ve stavu relaxace, kdy neurony dostávají určitou úroveň spontánní, slabé stimulace malými, přirozeně přítomnými koncentracemi neurohormonálních látek. U probuzení dospělých je tento stav obvykle spojován alfa rytmus, zatímco pomalejší (theta a delta ) rytmy jsou obvykle pozorovány během hlubší relaxace a spánku. K popisu tohoto obecného nastavení je 3 proměnná ${ displaystyle (u, I, v)}$ Lze využít prostorově závislé rozšíření klasického modelu Wilson – Cowan.^[10] Za vhodných počátečních podmínek^[7] excitační složka u dominuje nad inhibiční složkou I a systém se třemi proměnnými se redukuje na model typu se dvěma proměnnými Pinto-Ermentrout^[11]

${ displaystyle { částečné u nad částečné t} = u-v + int _ {R ^ {2}} omega (x-x ', y-y') f (u- theta) , dxdy + zeta (x, y, t),}$

${ displaystyle { částečné v nad částečné t} = epsilon ( beta u-v).}$

Proměnná v určuje obnovení excitace u; ${ displaystyle epsilon> 0}$ a ${ displaystyle beta> 0}$ určit míru změny obnovy. Funkce připojení ${ displaystyle omega (x, y)}$ je pozitivní, spojitý, symetrický a má typickou formu ${ displaystyle omega = Ae ^ {- lambda { sqrt {- (x ^ {2} + y ^ {2})}}}}$.^[11] V Ref.^[7] ${ displaystyle (A, lambda) = (2.1,1).}$ Funkce rychlosti střelby, která je obecně přijímána s prudce rostoucím sigmoidním tvarem, je aproximována ${ displaystyle f (u- theta) = H (u- theta)}$, kde H označuje Heavisideovu funkci; ${ displaystyle zeta (x, y, t)}$ je krátkodobý stimul. Tento ${ displaystyle (u, v)}$ Tento systém byl úspěšně použit v široké škále výzkumů neurovědy.^{[11][12][13][14][15]} Zejména předpovídal existenci spirálních vln, ke kterým může dojít během záchvatů; tato teoretická předpověď byla následně experimentálně potvrzena pomocí optického zobrazování řezů z krysí kůry.^[16]

Míra expanze

K expanzi hypersynchronizovaných oblastí vykazujících stabilní objemové oscilace s velkou amplitudou dochází, když oscilace existují společně se stabilním klidovým stavem ${ displaystyle (u, v) = (0,0)}$. Abychom pochopili mechanismus odpovědný za expanzi, je nutné linearizovat ${ displaystyle (u, v)}$ systém kolem ${ displaystyle (0,0)}$ když ${ displaystyle epsilon> 0}$ je držena pevně. Linearizovaný systém vykazuje podprahové rozpadající se oscilace, jejichž frekvence se zvyšuje jako ${ displaystyle beta}$ zvyšuje. Při kritické hodnotě ${ displaystyle beta ^ {*}}$ kde je oscilační frekvence dostatečně vysoká, nastává bistabilita v ${ displaystyle (u, v)}$ systém: stabilní, prostorově nezávislé, periodické řešení (hromadná oscilace) a stabilní klidový stav koexistují v nepřetržitém rozsahu parametrů. Když ${ displaystyle beta geq beta ^ {*}}$ kde dochází k hromadným oscilacím,^[7] „Rychlost expanze oblasti hypersynchronizace je určena souhrou mezi dvěma klíčovými rysy: (i) rychlost C vln, které se tvoří a šíří ven z okraje oblasti, a (ii) konkávní tvar grafu aktivační proměnné u jak stoupá z každého klidového oscilačního cyklu z klidového stavu u= 0 k prahu aktivace. Numerické experimenty ukazují, že během vzestupu u směrem k prahu, protože rychlost vertikálního nárůstu se v průběhu časového intervalu zpomaluje ${ displaystyle Delta t,}$ díky konkávní složce stabilní osamělá vlna vycházející z oblasti způsobí, že oblast se prostorově rozpíná v a Hodnotit úměrná rychlosti vlny. Z tohoto počátečního pozorování je přirozené očekávat, že konstanta proporcionality by měla být zlomkem času, který je řešení konkávní během jednoho cyklu. “Proto, když ${ displaystyle beta geq beta ^ {*}}$, se míra expanze regionu odhaduje na^[7]

${ displaystyle Rate = ( Delta t / T) * c ~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ (1)}$

kde ${ displaystyle Delta t}$ je délka podprahového časového intervalu, T je perioda periodického řešení; C je rychlost vln vycházejících z oblasti hypersynchronizace. Realistická hodnota C, odvozené od Wilsona a kol.,^[17] je C= 22,4 mm / s.

Jak vyhodnotit poměr ${ displaystyle Delta t / T?}$ Chcete-li určit hodnoty pro ${ displaystyle Delta t / T}$ je nutné analyzovat základní objemovou oscilaci, která uspokojuje prostorově nezávislý systém

${ displaystyle {{du} over {dt}} = u-v + H (u- theta),}$

${ displaystyle {{dv} over {dt}} = epsilon ( beta u-v).}$

Tento systém je odvozen pomocí standardních funkcí a hodnot parametrů ${ displaystyle omega = 2,1e ^ {- lambda { sqrt {- (x ^ {2} + y ^ {2})}}}}$, ${ displaystyle epsilon = 0,1}$ a ${ displaystyle theta = 0,1}$^{[7][11][12][13]} Hromadné oscilace nastávají, když ${ displaystyle beta geq beta ^ {*} = 12,61}$. Když ${ Displaystyle 12,61 leq beta leq 17}$Shusterman a Troy analyzovali hromadné oscilace a našli je ${ Displaystyle 0,136 leq Delta t / T leq 0,238}$. To dává rozsah

${ Displaystyle 3,046 mm / s leq Rychlost leq 5,331 mm / s ~~~~~~~~~~~~~ (2)}$

Od té doby ${ Displaystyle 0,136 leq Delta t / T leq 0,238}$, Ekv. (1) ukazuje, že migrace Hodnotit je zlomek rychlosti pohybujících se vln, což odpovídá experimentálním a klinickým pozorováním týkajícím se pomalého šíření epileptické aktivity.^[18] Tento mechanismus migrace také poskytuje věrohodné vysvětlení pro šíření a výživu epileptiformní aktivity bez zdroje řízení, který navzdory řadě experimentálních studií nebyl nikdy pozorován.^[18]

Porovnání teoretické a experimentální rychlosti migrace

Rychlost migrace hypersynchronní aktivity, která byla experimentálně zaznamenána během záchvatů u člověka, s použitím chronicky implantovaných subdurálních elektrod na povrch levého spánkového laloku,^[8] byla odhadnuta jako^[7]

${ Displaystyle Rate přibližně 4 mm / s}$,

což odpovídá teoreticky předpovězenému rozsahu uvedenému výše v bodě (2). Poměr ${ displaystyle rate / c}$ ve vzorci (1) ukazuje, že přední hrana oblasti činnosti synchronního záchvatu migruje přibližně 4–7krát pomaleji než normální aktivita mozkových vln, což je v souladu s experimentálními údaji popsanými výše.^[8]

Stručně řečeno, matematické modelování a teoretická analýza rozsáhlé elektrofyziologické aktivity poskytují nástroje pro předpovídání šíření a migrace hypersynchronní mozkové aktivity, které mohou být užitečné pro diagnostické hodnocení a léčbu pacientů s epilepsií. Může to být také užitečné pro předpovídání migrace a šíření elektrické aktivity ve velkých oblastech mozku, ke kterým dochází během hluboký spánek (Delta vlna ), kognitivní činnost a v dalších funkčních nastaveních.

Reference