Splachnaceae - Splachnaceae

Splachnaceae
Mosses01.jpg
Splachnum sphaericum
Vědecká klasifikace E
Království:Plantae
Divize:Bryophyta
Třída:Bryopsida
Podtřída:Bryidae
Superřádek:Bryanae
Objednat:Splachnales
Rodina:Splachnaceae
Grev. & Arn.
Rody

Splachnaceae je rodina z mechy, obsahující asi 70 druhů v 6 rodech.[1] Přibližně polovina těchto druhů je entomofilní, použitím hmyz rozptýlit jejich výtrusy, charakteristika nalezená v žádném jiném bezsemenném suchozemské rostliny.[2] Mnoho druhů v této rodině je koprofilních a rostou výhradně na zvířecích výkalech nebo na mršinách.[3] Z tohoto důvodu některé rody jako např Splachnum Hedw. jsou často označovány jako „trusové mechy“.[3]

Popis

Gametofyt

Mechy v této rodině jsou převážně dioicous (archegonia a antheridia na samostatných jedincích); i když jsou známy výjimky jako např S. pensylvanicum což je monoikózní. Gametofyt je vždy akrocarpous (vstávání), se zelenožlutými až načervenalými listy / stonky, a nejčastěji pod 5 cm na výšku. Stonky stojí svisle a při průřezu je vidět, že mají dobře definovaný centrální pramen. Velké parenchymatózní buňky obklopují centrální vlákno tenkými, červenými až oranžovými buněčnými stěnami. Kortikální buňky jsou často více červené barvy, jsou úzké a silnostěnné. Podél stonku mohou být přítomny podpažní chloupky, i když podpažní větve nejsou časté. Rhizoidy jsou tmavě hnědé nebo červené a mohou to být papilóza.[4][5][1]

Samičí rostliny jsou robustnější než samčí rostliny; mají šířící se vejčité až kopinaté listy, které jsou za sucha středně křupavé. Distribuce listů může být homogenní nebo se může v blízkosti vrcholu stonku zvětšit / zahustit. Listy mohou být na okrajích pilovité (jemně ozubené) a mají jediný kost, který často končí před vrcholem. Laminální buňky jsou tenkostěnné, jsou více obdélníkové směrem k základně a šestihranné na vrcholu. Perichaetial listy jsou často větší, ale podobné struktury jako ostatní listy na stonku.[5][4]

Ilustrace sporofytických a gametofytických stádií Splachnum ampullaceum

Samčí rostliny jsou štíhlejší, s volnějším rozložením listů. Listy se liší velikostí a diferenciací směrem k vrcholu stonku a tvoří často baňatou perigonii. Perigoniální listy jsou silně diferencované, vejčité a zužující se k dlouhé špičce.[4] Perigonium je terminál a často bude obsahovat parafýzy.[5][4]

Raná stadia

Stejně jako ostatní členové třídy Bryopsida, i gametofyty začínají jako haploidní spóra, která rychle vyklíčí a stane se uniseriate protonémou. Toto protonema slouží členům Splachnaceae tím, že rychle kolonizuje svůj preferovaný substrát a vyvíjí se ve třech fázích; což jsou chloronema, caulonema a nakonec listnatý gametofyt.[6]

Výtrusy

Jednobuněčné spory jsou produkovány prostřednictvím meiózy sporofytem. Ve Splachnaceae jsou často malé a lepkavé pro snadné rozptýlení hmyzu. Spory jsou někdy rozptýleny ve shlucích.[5][6]

Sporangium z Splachnum ampullaceum, ukazující přehnanou hypofýzu.
Chloronema

Chloronema je nejčasnější stádium protonemy, které má jedinečné vlastnosti, jako je nepravidelné větvení, kulaté chloroplasty a příčné stěny. V této fázi není nadějné.[6]

Caulonema

Kaulonema je sekundární stádium protonemy. Je pravidelně rozvětvený, má vřetenové chloroplasty a šikmé příčné stěny. V této fázi začíná pučení.[6]

Sporofyt

Mnoho druhů v této rodině má velmi přehnané sporofyty, které jsou vysoce přizpůsobeny svým specifickým ekologickým vztahům.[4]

Seta Splachnaceae je obvykle podlouhlá a vztyčená, s definovaným středním vláknem. Sporangium má vysoce variabilní tvar. U mnoha druhů může být střed sporofytů (hypofýza / apofýza) vysoce nafouknutý nebo rozšířený, aby přilákal hmyz. Nahoře je kratší „urna“, která má stejnou barvu a nahoře má tupě kuželovitý nebo konvexní operculum; z nichž je prstenec špatně rozvinutý. Je přítomen jediný peristom se 16 variabilně pigmentovanými zuby (exostom se obvykle skládá z 8 zubů). Stomata jsou na sporangiu často hojná.[1][5][4]

Na sporofytu může být přítomen haploidní kalich, složený z tkáně z gametofytu; je téměř vždy mírný (ve tvaru biskupské čepice) a hladký.[7]

Taxonomie

Funaria hygrometrica, které se mohou povrchně podobat druhům ve Splachnaceae.

Splachnaceae v současné době žije v pořadí Splachnales (M. Fleisch.) Ochyra; který je dále zasazen do třídy Bryopsida. Zahrnuje 6 rodů a přibližně 73 druhů.[8] Typ rodu je Splachnum Hedw.[9]

Ve Splachnaceae byly pojmenovány tři podskupiny.[10]

Splachnoideae (Aplodon, Splachnum,Tetraplodon) lze odlišit jejich vysoce diferencovanou a často nafouknutou hypofýzou. Všechny druhy jsou koprofilní a entomofilní kromě T. paradoxus, který je pouze koprofilní. Rody se vyznačují peristomovými zuby.[10]

Voitioideae (Voitia) je charakterizována absencí diferencované linie dehiscence na sporangiu (kleistokarpy). Rozptylu spór je dosaženo pouze po rozpadu sporangiální stěny. Druhy v této podčeledi jsou koprofilní, ale ne entomofilní.[10]

Taylorioideae (Moseniella, Tayloria) je nejpolymorfnější podčeleď s druhy, které obývají mnoho různých výklenků.[10]

Sporofyty z Meesia uliginosa, z nichž členové Splachnaceae jsou vzdáleně příbuzní.

Seznam rodů

Členové Splachnaceae se mohou povrchně podobat Funariaceae, sdílejí měkké texturované a podobně tvarované listy. Nedávné fylogenetické studie však tento vztah nepodporují a místo toho poukazují na to, že Splachnaceae jsou více spjaty spíše s Meesiaceae než s Funariaceae, jak se předpokládalo.[5][2] Ačkoli členové Splachnaceae a Meesiaceae rostou na podobných vlhkých stanovištích, jako jsou rašeliniště, liší se ve struktuře sporangia; kde Splachnaceae mají vzpřímené sporangium s mitrate calyptra a Meesiaceae mají zakřivené sporangium s cucullate (ve tvaru kapuce) calyptra.[2]

Rozšíření a stanoviště

Členové Splachnaceae se vyskytují po celém světě; ačkoli jsou distribuovány převážně v mírných a chladných oblastech severní a jižní hemisféry, stejně jako ve vysokohorských oblastech neotropik. Některé rody, jako např Moseniella Broth., Jsou omezeny na tropické zeměpisné šířky; i když je to neobvyklé. Členové této rodiny mají naprostou přednost obývat rašeliniště a slatiny.[3][1]

Členové Splachnaceae jsou kvůli své ekologické preferenci pro rozkládající se živočišnou hmotu považováni za raketoplány roční a populace nemohou být dlouhodobě udržovány. Kromě toho jsou taková stanoviště extrémně diskontinuální, protože závisí na produkci a rozpadu živočišné hmoty v určité klimatické a vegetační zóně. Z těchto důvodů se Splachnaceae vyskytují většinou v oblastech, kde je teplota dostatečně nízká, aby zpomalila rychlý rozpad živočišné hmoty, na které obývají.[5]

Ačkoli ne všechny druhy jsou omezeny na stanoviště spojená s rozpadající se živočišnou hmotou, přesto bylo pozorováno, že vzkvétají v substrátech bohatých na dusík.[1]

Ekologické vztahy a životní cyklus

Životní cyklus mechorostu

Entomophily

Splachnaceae je jediná rodina mechorostů, ve které byla pozorována entomofilie. Entomophily je obzvláště obyčejný uvnitř rodů Splachnum a Tayloria, stejně jako byly zdokumentovány u druhu Aplodon wormskioldii. Entomofilní druhy jsou zvláště známé svými pestrobarevnými a často vonícími sporofyty. Tyto sporofyty přitahují hmyz, zejména mušky rodiny Scathophagidae, známé také jako trusové mouchy.[11] U entomofilie byly zaznamenány tři typy adaptací: (1) koprofilie, (2) morfologické adaptace a (3) chemické adaptace.[12]

V mnoha případech se ukázalo, že specifické barvy, tvary a pachy produkované sporofyty mají druhově specifické vztahy s muškami, které je navštěvují. To naznačuje, že Splachnaceae koexistují prostřednictvím diverzifikace signálu, která umožňuje různým druhům vyhnout se konkurenci o rozptýlení spór v omezeném rozsahu. To se podobá strategiím diverzifikace signálů pozorovaným u kvetoucích rostlin, které snižují konkurenci pro opylovače.[13][12] Konkurence mezi druhy je nicméně silná, přičemž za experimentálních podmínek, kdy jsou dva druhy pěstovány v těsné blízkosti, byly pozorovány snížené rychlosti růstu.[11]

Morfologické úpravy

Morfologické úpravy čeledi Splachnaceae zahrnují zvětšenou, často nafouknutou hypofýzu, barevný sporangium / horní oblast sety a hygroskopické pohyby peristomu, které pomáhají sporům odejít. Malá velikost spór a přilnavost také napomáhají rozptýlení spór ve shlucích na chlupech hmyzu.[12]

Chemické úpravy

Chemické úpravy Splachnaceae zahrnují pachy produkované a uvolňované sporofyty. Ve sporofytech entomofilních druhů byly izolovány těkavé sloučeniny, včetně organických kyselin a oktanových derivátů. Ty jsou v hypofýze zvláště vysoké koncentrace. Taková chemoatraktanty jsou nejčastěji vylučována průduchy apofýzy; a chybí v setě i v gametofytu.[12]

Bylo pozorováno, že mouchy z čeledi Scatophagidae mají prospěch ze zvýšení kopulačního úspěchu ve vztahu k těmto sloučeninám.[12]

Chemické adaptace na entomofilii ve Splachnaceae lze také považovat za typ chemické mimikry, přičemž se vyrábí mnoho vůní, které napodobují pachy z fekálií / mršin, kterým se těší mouchy. Pachy produkované ve Splachnaceae byly také srovnávány s pachy produkovanými rostlinami čeledí krytosemenných Rafflesiaceae a Araceae, které jsou všechny opylovány muškami.[12]

Koprofilně

Téměř všechny druhy ve Splachnaceae jsou do určité míry coprophilus, což znamená, že rostou na rozpadající se živočišné hmotě. Patří sem trus bylinožravých savců, kosterní pozůstatky, parohy, žaludeční pelety dravých ptáků a mrtvoly.[12]

V minulých kultivačních experimentech bylo pozorováno, že protonema a výhonky druhů jako např Splachnum sphaericum mají větší toleranci vůči substrátům s vysokým obsahem dusíku než jiné arktické mechorosty. Výsledky dále ukázaly, že tkáně druhů ve Splachnaceae odrážejí obsah živin ve zvoleném substrátu; je mnohem vyšší v dusíku, fosforu a vápníku ve srovnání s jinými mechorosty. U těchto druhů má pěstování na takových živinově koncentrovaných substrátech selektivní výhodu.[12]

Životní cyklus

Stejně jako všechny ostatní mechorosty, druhy z čeledi Splachnaceae dokončují svůj životní cyklus ve dvou generacích, také známých jako střídání heteromorfních generací. U mechů je dominantním stupněm haploidní gametofyt, který podporuje a vyživuje diploidní sporofyt prostřednictvím přílohy známou jako noha.[14]

Fáze gametofytu začíná produkcí haploidní spory, která musí být nejprve rozptýlena na vhodné stanoviště (často větrem nebo hmyzem ve Splachnaceae). Odtud spora vyklíčí a po protonemetálním stádiu se vyvine v listnatý gametofyt. Poté budou mužské a ženské orgány zvané antheridia a archegonia produkovat spermie a vajíčka mitózou. Pokud je oplodnění úspěšné, vytvoří se diploidní zygota, která se nakonec vyvine v závislý sporofyt, který bude produkovat následující generaci spor.[14]

Vzhledem k často krátkodobé povaze jejich stanoviště se členové Splachnaceae obvykle neprovádějí nepohlavním rozmnožováním.[11]

Botanická historie

Talíř zobrazující různé druhy z čeledi Splachnaceae z původního vydání.

Ačkoli první záznamy o těchto mechech v herbářích jsou nejisté, Splachnaceae byl poprvé publikován v roce 1824 (Memoirs of the Wernerian Natural History Society 5: 442. 1824.) Robert Kaye Greville a George Arnott Walker.[7]

Typ rodu Splachnaceae je Splachnum Hedw., Po kterém byla rodina pojmenována. Poprvé byla popsána v roce 1801 v Species Muscorum Frondosorum (51–56, pl. 8.), přičemž typový exemplář byl popsán v latině (Splachnum vasculosum Hedw.).[15]

Synonyma

  • Voitiaceae Schimp.

Autoři: Schimper, Wilhelm Philipp

Publikováno v: Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856. (Coroll. Bryol. Eur.)[16]

Evoluční historie

Entomophily je pozoruhodná adaptace, která stejně jako u kvetoucích rostlin pomohla druhům ve Splachnaceae rychle se diverzifikovat v krátkém vývojovém časovém rámci.[3] Podle nedávných fylogenetických studií se morfologické adaptace mnoha druhů ve Splachnaceae vyvinuly po přechodu ke koprofilnímu a entomofilnímu zvyku, spíše než k jeho spuštění; což naznačuje, že vizuální a čichová signalizace hmyzu se ve Splachnaceae vyvinula několikrát.[2][10]

Reference

  1. ^ A b C d E Bernard Goffinet (2012). „Splachnaceae“. V Patrick M. McCarthy (ed.). Australské mechy online (PDF). Australská studie biologických zdrojů.
  2. ^ A b C d Bernard Goffinet, A. Jonathan Shaw & Cymon J. Cox (2004). „Fylogenetické závěry v rodině hnoje mechů Splachnaceae z analýz sekvenčních údajů cpDNA a důsledky pro vývoj entomofilie“. American Journal of Botany. 91 (5): 748–759. doi:10,3732 / ajb.91.5.748. PMID  21653429.
  3. ^ A b C d Marino, Paul; Raguso, Robert; Goffinet, Bernard (01.01.2009). „Ekologie a vývoj mouchy rozptýlené po hnoji (Family Splachnaceae): Manipulace s chováním hmyzu prostřednictvím pachu a vizuálních podnětů“. Symbióza. 47 (2): 61–76. doi:10.1007 / BF03182289. ISSN  1878-7665. S2CID  36557683.
  4. ^ A b C d E F "Splachnaceae in Flora of North America @ efloras.org". www.efloras.org. Citováno 2020-04-08.
  5. ^ A b C d E F G „Klíč k mechu eFlora z Kalifornie k Taylorii“. ucjeps.berkeley.edu. Citováno 2020-04-08.
  6. ^ A b C d Chopra, R. N. (2005). Biologie mechorostů. New Age International Ltd. ISBN  9788122413434. OCLC  66464066.
  7. ^ A b Wernerian Natural History Society .; Society, Wernerian Natural History (1824). Monografie Wernerian Natural History Society. v.5 (1824). Edinburgh .: [Společnost].
  8. ^ Marino, Paul; Raguso, Robert; Goffinet, Bernard (01.01.2009). „Ekologie a evoluce mechů rozptýlených po mouchách (Family Splachnaceae): Manipulace s chováním hmyzu prostřednictvím pachu a vizuálních podnětů“. Symbióza. 47 (2): 61–76. doi:10.1007 / BF03182289. S2CID  36557683.
  9. ^ Goffinet, Bernard (04.03.2014). "Klasifikace existujících rodů mechu | Bernard Goffinet - Bryologie (a lichenologie)". Citováno 2020-04-08.
  10. ^ A b C d E Goffinet, Bernard; Shaw, A. Jonathan; Cox, Cymon J. (2004). „Fylogenetické závěry v rodině hnoje mechů Splachnaceae z analýz sekvenčních údajů cpDNA a důsledky pro vývoj entomofilie“. American Journal of Botany. 91 (5): 748–759. doi:10,3732 / ajb.91.5.748. PMID  21653429.
  11. ^ A b C "Ekologie mechorostů - 2. svazek | Ekologie mechorostů | Michiganská technologická univerzita". digitalcommons.mtu.edu. Citováno 2020-04-09.
  12. ^ A b C d E F G h Koponen, Aune (01.09.1990). „Entomophily in the Splachnaceae“. Botanical Journal of the Linnean Society. 104 (1–3): 115–127. doi:10.1111 / j.1095-8339.1990.tb02214.x. ISSN  0024-4074.
  13. ^ Ackerly, D. (2009-10-20). „Konzervatismus a diverzifikace funkčních znaků rostlin: Evoluční rychlosti versus fylogenetický signál“. Sborník Národní akademie věd. 106 (Supplement_2): 19699–19706. doi:10.1073 / pnas.0901635106. ISSN  0027-8424. PMC  2780941. PMID  19843698.
  14. ^ A b Haig, David (2016-10-19). „Žít společně a žít odděleně: sexuální životy mechorostů“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 371 (1706): 20150535. doi:10.1098 / rstb.2015.0535. ISSN  0962-8436. PMC  5031620. PMID  27619699.
  15. ^ Hedwig, Johannes; Schwägrichen, Christian Friedrich (1801). Species muscorum frondosorum: descriptae et tabulis aeneis lxxvii coloratis illustratae. 1801. Lipsiae (Lipsko): sumtu J. A. Barthii.
  16. ^ Schimper, Wilhelm-Philippe, 1808-1880. (1836–1855). Bryologia europaea; seu, Genera muscorum europaeorum, monographice illustrata auctoribus Ph. Bruch, W. Ph. Schimper & Th. Gümbel. Sumptibus librariae E. Schweizerbart. OCLC  173655873.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)