Zpívající housenky - Singing caterpillars
Zpívající housenky je termín vytvořený Philip James DeVries, s odkazem na skutečnost, že larvy mravenců souvisejících druhů motýlů z rodin Riodinidae a Lycaenidae produkují zvuky přenášené substrátem, které přitahují mravence. Studium těchto symbiotických asociací propagoval Phil DeVries ve Střední Americe,[1] a Naomi Pierce v Austrálii.[2] V poslední době Lucas Kaminski a spolupracovníci[3][4] rozšiřují studie riodinid-ant symbiózy v Brazílie.
Mravenci, kteří sklízejí rostliny sekrece také tvoří ekologické asociace s hmyzem. Několik druhů takových mravenců má tendenci riodinidové a lycaenidové housenky a také homopterany (mšice, násypky rostlin a příbuzní). Přitom je mravenci chrání před potenciálem predátoři - například vosy. Ačkoli housenky riodinidové i lycaenidové přitahují mravence a vytvářejí výživné sekrece, které je odměňují, mají členové dvou čeledí motýlů různé struktury, aby vykonávali stejné funkce.
Larvy lycaenidů asociované s mravenci mají obvykle jeden nektární orgán umístěný na hřbetě sedmého břišního segmentu a pár chapadlových orgánů na osmi břišním segmentu.[2] Mravenci nasávají sekreci produkovanou nektárním orgánem a orgány chapadel fungují v chemické komunikaci mezi housenkami a mravenci. Zvuky produkované lycaenidovými housenkami jsou podobné zvukům vydávaným mravenci,[5][6] zajímavá mezidruhová konvergence, která usnadňuje komunikaci housenka-mravenec. Lycaenidové housenky se velmi liší ve svém chování a úrovni asociace s mravenci. Zatímco některé druhy se živí rostlinnými tkáněmi, jsou volně žijící a přitahují mravence do své společnosti, jiné jsou přijímány do hnízd mravenců a jsou krmeny z úst do úst mravenci (trophallaxis ), nebo konzumovat mravence dumat aniž by byl obtěžován.[2]
Riodinidy spojené s mravenci mají pár chapadlových nektárních orgánů umístěných dorzálně na osmi břišních segmentech, které produkují sekreci bohatou na cukry a aminokyseliny.[7][1] Pokud jsou přítomny, zdá se, že přední chapadlové orgány uvolňují chemické signály mravencům, kteří se zase stávají velmi aktivními.[1] Některé druhy mají také balónkové sety, nafouknuté struktury umístěné v prvním segmentu hrudníku (a vyčnívající přes hlavu), které také zřejmě plní funkci v chemické komunikaci.[1] O riodinidech je známo, že vydávají zvuky přenášené substrátem dvěma způsoby. Zatímco většina zpívá Lycaenid housenky produkují zvuk škrábáním žebrovaných vibračních papil o drsný povrch hlavy[1][8][9][10] několik riodinidů jako např E. elvina, dosáhnete stejného účinku třením krční membrány (analogicky s krkem) o hlavu.[11][12] Bylo prokázáno, že housenky, které produkují hovory, jsou úspěšnější při získávání mravenců než u stejných druhů, které byly uměle „ztlumeny“.[13] Kromě toho housenky, které jsou střeženy mravenci, zvýšily míru přežití před účinnou ochranou před predátory.[13]

Ekologická sdružení, která zahrnují produkci odměny, se obvykle interpretují jako mutualistic (výhody mají oba partneři), ale zpívající housenky a jejich přidružené mravenci nejsou v souladu s pravidlem. Mravenci využívající sekreci vytvářejí ekologické asociace s rostlinami produkujícími sekreci a obvykle chrání své rostlinné zdroje před býložravci. Avšak housenky spojené s mravenci se úspěšně vklínily mezi rostliny a mravence: živí se rostlinnou tkání a jsou přesto chráněni hlídkujícími mravenci. Ukázalo se, že sekrece housenky jsou výživnější než sekrece produkované rostlinami, jak dokládá Thisbe irenea housenky a jejich a Croton hostitelské rostliny;[14] - efektivní způsob, jak mohou housenky zajistit přítomnost mravenců a zabránit obtěžování. Krmení několika jednotlivých mravenců však nemá pro měřitelnou výhodu mravenčí kolonie jako celek. Housenky si ve skutečnosti přivlastňují jednotlivé mravence pro svou vlastní ochranu, a proto brání těmto mravencům v provádění úkolů, které by prospěly kolonii. Lze proto tvrdit, že symbiózy housenek a mravenců nepředstavují a vzájemnost jak je klasicky definováno. Riodinidové a lycaenidové zpívající housenky jsou nejlépe rozděleny do kategorií od komenzální (jeden partner má výhody, zatímco druhý není ovlivněn) parazitický.
Viz také
Reference
- ^ A b C d E DeVries, P. J. (1997) Motýli Kostariky a jejich přírodní historie. II: Riodinidae. Princeton Univ. Press, New Jersey, 288pp.
- ^ A b C Pierce, N. E., Braby, M. F., Heath, A., Lohman, D. J., Mathew, J., Rand, D. B., & Travassos, M. A. (2002) Ekologie a vývoj asociace mravenců u Lycaenidae (Lepidoptera). Annual Review of Entomology, 47 (1), 733-771.
- ^ Kaminski, L. A. (2008). Polyfága a obligátní myrmekofilie v motýli Hallonympha paucipuncta (Lepidoptera: Riodinidae) v neotropické savaně Cerrado. Biotropica, 40 (3), 390-394.
- ^ Kaminski, L. A., Mota, L. L., Freitas, A. V. a & Moreira, G. R. (2013) Dva způsoby, jak být myrmekofilním motýlem: přirozená historie a srovnávací morfologie nezralého stadia dvou druhů Theope (Lepidoptera: Riodinidae). Biological Journal of the Linnean Society, 108 (4), 844-870.
- ^ Barbero, F., Thomas, J. A., Bonelli, S., Balletto, E., & Schönrogge, K. (2009) Mravenci královny vydávají výrazné zvuky, které napodobuje společenský parazit motýla. Science, 323 (5915), 782-785.
- ^ DeVries, P. J., J. A. Thomas & R. Cocroft. (1993) Srovnání akustických signálů mezi Maculinea housenky motýlů a jejich povinné druhy hostitelských mravenců. Biological Journal of the Linnean Society 49: 229-238.
- ^ DeVries, P. J. (1988) Larvální mravenčí orgány Thisbe irenea (Riodinidae) a jejich účinky při ošetřování mravenců. Zoological Journal of the Linnean Society 94: 379-393.
- ^ DeVries, P. J. (1990) Posílení symbióz mezi housenkami motýlů a mravenci pomocí vibrační komunikace. Science 248: 1104 -1106.
- ^ DeVries, P. J. (1991a) Produkce volání myrmekofilními riodinidovými a lycaenidovými housenkami motýlů (Lepidoptera): morfologické, akustické, funkční a evoluční vzorce. Americké muzeum Novitates 3025: 1-23.
- ^ DeVries, P. J. (1991b) Detekce a záznam hovorů produkovaných housenkami a mravenci motýlů. Journal of Research on Lepidoptera 28: 258-262.
- ^ Travassos, M. A., P. J. DeVries, P. J. a Pierce, N.E. (2008) Nový orgán a mechanismus pro produkci zvuku larev u housenek motýlů: Eurybia elvina (Lepidoptera: Riodinidae). Tropical Lepidoptera 18: 20-23.
- ^ DeVries, P.J. & Penz, C.M. (2002) Raná stadia entomofágního motýla metalmark Alesa amesis (Riodinidae: Eurybiini). Journal of the Lepidopterists 'Society 56: 265-271.
- ^ A b DeVries, P.J. (1991c) Vzájemnost mezi Thisbe irenea a mravenci a role mravenčí ekologie ve vývoji asociací larválních mravenců. Biological Journal of the Linnean Society 43: 179 - 195.
- ^ DeVries, P.J. & Baker, I. (1989) Butterfly exploatation of a plant ant mravnost: přidání urážky k býložravosti. Journal of the New York Entomological Society 97: 332 - 340.