Rhizocephala - Rhizocephala

Rhizocephala
Sacculina carcini.jpg
Externa (zvýrazněna) zralé ženy Sacculina na ženu Liocarcinus holsatus
Vědecká klasifikace
Království:
Animalia
Kmen:
Arthropoda
Podkmen:
Korýš
Třída:
Hexanauplia
Podtřída:
Thecostraca
Infraclass:
Cirripedia
Superřádek:
Rhizocephala

Müller, 1862
Objednávky

Rhizocephala jsou odvozeny barnacles že parazitovat většinou dekapod korýši, ale může také zamořit Peracarida, mantis krevety a thoracican barnacles a nacházejí se od hlubokého oceánu po sladkou vodu.[1][2] Spolu se sesterskou skupinou Thoracica, tvoří infraclass Cirripedia. Jejich tělesný plán je extrémně jedinečně snížen přizpůsobování jejich parazitickému životnímu stylu a v dospělosti způsobí, že jejich vztah k jiným barnacles bude k nepoznání. Název Rhizocephala pochází z řecký kořeny .ίζα (rhiza, "root") a κεφαλή (kephalē, "head"), popisující dospělou ženu, která se většinou skládá ze sítě vláken podobných rozšíření pronikajících do těla hostitele.[3]

Popis a životní cyklus

Sacculina carcini (dospělá žena) parazitující na kraba (Carcinus maenas ). Haeckel Výkres také ukazuje vnitřní síť vláken z parazita.

Jako dospělí jim chybí přílohy, segmentace a všechny vnitřní orgány kromě pohlavní žlázy, pár svalů a zbytky nervový systém. Ženy mají také pokožka, který se nikdy nezbavuje.[4] Kromě minutových larválních stádií neexistuje nic, co by je identifikovalo jako korýše nebo dokonce členovce obecně. Jedinou odlišitelnou částí rhizocephalanského těla je externa; reprodukční část dospělých žen.

Nauplii uvolněné z dospělých samic několik dní plavat ve vodě, aniž by přijímaly potravu (larva nemá ústa ani střeva) a transformovat se na larvy cypris (cypridy ) po několika líná. Stejně jako nauplii jsou i cypridy lecitotrofní (bez krmení).[5] Samice cypris v Kentrogonida se usadí na hostiteli a proměny do specializované juvenilní formy zvané kentrogon, která nenese žádnou viditelnou segmentaci a nemá žádné jiné přídavky než ty antény, které se používají k připojení k hostiteli, a jejichž jediným účelem je vstříknout buněčnou hmotu s názvem vermigon do hemolymfa přes zatahovací dutý stylet na jejich hlavě. Zdá se, že stádium kentrogonu bylo ztraceno ve všech akentrogonidách, kde cypris místo toho vstřikuje vermigon prostřednictvím jedné ze svých antén.[6] Vermigon roste do kořenovitých vláken vláknem hostitele a soustředí se na zažívací ústrojí a zejména hepatopankreasu a absorbovat živiny z hemolymfy. Tato síť vláken se nazývá interna. Samici pak vyroste vačkovitá externa, která se skládá z pláště, dutiny pláště, vaječníku a dvojice průchodů známých jako buněčné nádoby, vyčnívající z břicho hostitele.[7][8][9]

V pořadí Kentrogonida panenská externa zpočátku neobsahuje žádné otvory. Brzy se však rozplývá do druhého stupně, které obsahuje otvor známý jako odchod pláště a který vede do dvou průchodů nádoby - kdysi se předpokládalo, že jsou to varlata u hermafroditických parazitů, než si uvědomí, že to byla vlastně dvě samostatná pohlaví - a začne uvolňovat feromony k přilákání mužských cypridů. Z nitra těla mužského cyprisu, kterému se podařilo vstoupit do odletu, se otvorem antény vynořuje jedinečné a velmi krátké mužské stádium zvané trichogen. To je homolog ženského kentrogonu, ale je redukován na améboidní, nesegmentovaný a kutikulou pokrytý celek buněk sestávající ze tří až čtyř typů buněk: dorsolaterální, ventrální epidermis, inkluzní buňky a postganglion. Vnější mají prostor pro dva různé muže, jednoho pro každou z nádob, což zvyšuje heterozygotnost potomstva. Jakmile je uvnitř, trichogen se zbaví své kutikuly, než dosáhne konce průchodu.[10][11][12]

V pořadí Akentrogonida, které tvoří monofyletickou skupinu vnořenou do paraphyletické Kentrogonidy,[13] u mužů se nevyvinul trichogon a cypris vstřikuje svou buněčnou hmotu prostřednictvím své antény a přímo do těla nezralé externy. Potomci se také líhnou přímo do plně vyvinutých cypridů namísto naupliusových larev (s výjimkou několika druhů kentrogonid rhizocephalans, které se líhnou do cypridů jako akentrogonids, kentrogonids si udrželi své naupliusové stádium). U druhů, jako je Clistosaccus paguri, vstřikuje samec svůj shluk buněk, které migrují prostřednictvím pojivové tkáně pláště a do nádoby. Ale ve formách jako Sylonské hippolyty nádoba chybí a samčí buňky se místo toho implantují do vaječníku.[14] I když se v každé nádobě může usadit pouze jeden muž, což je v Kentrogonidě pravidlem, počet implantovaných mužů v Akentrogonidě se může pohybovat od jednoho do více než deseti.[15]

Malý shluk buněk injikovaných mužskou cypris, jakmile dosáhne svého cíle uvnitř ženy, se diferencuje na volně spojenou masu zárodečných buněk produkujících spermie. Být nic víc než tvorba spermií buňky, tito dospělí samci rhizocephalans představují nejjednodušší formu samce v celé zvířecí říši. Zralá samice externa uvolňuje vajíčka do své dutiny pláště, kde jsou vajíčka oplodněna spermatem z hyperparazitický muži. Kvůli larvnímu pohlavnímu dimorfismu v Kentrogonidě samice produkují dvě různé velikosti vajec; malá vejce a větší vejce.[16][17] Zdá se, že určení pohlaví v Akentrogonida je environmentální.[18]

v Peltogasterella gracilis „Externa produkuje několik dávek larev, než vysadí hostitele a vezme s sebou muže (muže) dovnitř. Poté, co původní externa zmizí, hostitel líná a interna roste pupeny že se každý vyvine do nové panenské externy. Samice mají obvykle dva cyprisové buňky. S více než jednou externou a novou nahrazující starou, může každá žena Peltogasterella přijímat spermie od mnoha mužů během svého života.[Citace je zapotřebí ]

Externa je místo, kde by byl vaječný vak hostitele, a chování hostitele je chemicky pozměněno: je kastrovaný a nehulí, dokud nezestárne vnější (e) odpadnutí. Hostitel zachází s externou, jako by to byl její vlastní vaječný vak.[7] Toto chování se vztahuje i na mužské hostitele, kteří by nikdy nesli vajíčka, ale starají se o externa stejně jako o ženy.[7][ověření se nezdařilo ]

Klasifikace

Po přezkoumání Martina a Davise v roce 2001 je Rhizocephala hodnocena jako superřádek a rozdělena na dvě části objednávky které společně obsahují 9 rodiny a dva rody které nelze jednoznačně přiřadit rodině:[19][20][21]

externí odkazy

Reference

  1. ^ Pérez-Losada, Marcos; Høeg, Jens T; Crandall, Keith A. (17. dubna 2009). „Pozoruhodná konvergentní evoluce ve specializovaných parazitech Thecostraca (Crustacea)“. Biologie BMC. 7: 15. doi:10.1186/1741-7007-7-15. PMC  2678073. PMID  19374762.
  2. ^ Walker, Graham (červenec 2001). "Úvod do Rhizocephala (Crustacea: Cirripedia)". Journal of Morphology. 249 (1): 1–8. doi:10,1002 / jmor.1038. PMID  11410936.
  3. ^ "Etymologie latinského slova Rhizocephala". MyEtymologie. Citováno 24. června 2011.
  4. ^ Bresciani, José; Høeg, Jens T. (červenec 2001). "Srovnávací ultrastruktura kořenového systému v Rhizocephalan barnacles (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala)". Journal of Morphology. 249 (1): 9–42. doi:10,1002 / jmor.1039. PMID  11410937.
  5. ^ Martin, Joel W .; Olesen, Jørgen; Høeg, Jens T .; Høeg, Jens (2014). Atlas larev korýšů. JHU Stiskněte. str. 99. ISBN  978-1-4214-1197-2. Acrothoracica a Rhizocephala mají výlučně lecitotrofní nauplii. Cypridoidní larva je vždy lecithotrophic
  6. ^ Glenner, Henrik; Høeg, Jens T. (2002). „Scénář pro vývoj Rhizocephala“. Moderní přístupy ke studiu korýšů. 301–310. doi:10.1007/978-1-4615-0761-1_42. ISBN  978-1-4613-5228-0.
  7. ^ A b C Henrik Glenner & Jens T. Høeg (2002). „Scénář vývoje Rhizocephala“. In Elva Escobar-Briones & Fernando Alvarez (ed.). Moderní přístupy ke studiu korýšů. Springer. 301–310. ISBN  978-0-306-47366-1.
  8. ^ Elumalai, V .; Viswanathan, C .; Pravinkumar, M .; Raffi, S. M. (2014). "Napadení parazitujícího barnacle Sacculina spp. V komerčních mořských krabech". Journal of Parasitic Diseases. 38 (3): 337–339. doi:10.1007 / s12639-013-0247-z. PMC  4087306. PMID  25035598.
  9. ^ Nikdy, Christoph; Keiler, Jonas; Glenner, Henrik (červenec 2016). "První 3D rekonstrukce kořenového systému rhizocephalan pomocí MicroCT". Journal of Sea Research. 113: 58–64. Bibcode:2016JSR ... 113 ... 58N. doi:10.1016 / j.seares.2015.08.002.
  10. ^ Hoeg, J. T. (24. září 1987). „Metamorphosis mužského kmene Cypris a nová forma mužského lariev, Trichogon, v parazitické barnacle Sacculina carcini (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala)“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 317 (1183): 47–63. Bibcode:1987RSPTB.317 ... 47H. doi:10.1098 / rstb.1987.0047.
  11. ^ Gould, Stephen Jay (2010). Leonardova hora škeblí. Random House. str. 315. ISBN  978-1-4090-0038-9. V Sacculině a blízkých příbuzných panenská externa neobsahuje žádný otvor
  12. ^ Klepal, Waltraud (1999). „Přehled srovnávací anatomie mužů v cirripedes“. Oceánografie a mořská biologie. CRC Press. 250–304. ISBN  978-0-203-40068-5. Byl objeven „trichogon“, nová post-cyprisová larvální forma muže, kterou lze považovat za extrémně redukovaného trpasličího muže
  13. ^ Glenner, Henrik; Høeg, Jens T .; Stenderup, Jesper; Rybakov, Alexey V. (květen 2010). „Monofyletický původ pozoruhodného sexuálního systému u akentrogonidových rhizocephalanových parazitů: molekulární a larvální strukturní studie“. Experimentální parazitologie. 125 (1): 3–12. doi:10.1016 / j.exppara.2009.09.019. PMID  19786021.
  14. ^ Castro, Peter; Davie, Peter; Guinot, Danièle; Schram, Frederick; Klein, Carel von Vaupel (2015). „Obr. 71-12.24. Rhizocephalanský životní cyklus: A-J, životní cyklus akentrogonidového rhizocephalanu“. Pojednání o zoologii - anatomie, taxonomie, biologie. Korýši, svazek 9, část C (2 obj.): Brachyura. BRILL. str. 714. ISBN  978-90-04-19083-2.
  15. ^ Thiel, Martin; Wellborn, Gary (2018). Přirozená historie korýšů: Životní historie. Oxford University Press. str. 385. ISBN  978-0-19-062028-8.
  16. ^ Nagler, Christina; Hörnig, Marie K .; Haug, Joachim T .; Nikdy, Christoph; Høeg, Jens T .; Glenner, Henrik (5. července 2017). „Čím větší, tím lepší? Měření objemu parazitů a hostitelů: Parazitární barnacles (Cirripedia, Rhizocephala) a jejich hostitelé bez hlavy. PLOS ONE. 12 (7): e0179958. Bibcode:2017PLoSO..1279958N. doi:10.1371 / journal.pone.0179958. PMC  5497970. PMID  28678878.
  17. ^ Korn, O. M .; Shukalyuk, A. I .; Trofimová, A. V .; Isaeva, V. V. (září 2004). "Reprodukční fáze životního cyklu v Rhizocephalan Barnacle Polyascus polygenea (Crustacea: Cirripedia)". Ruský žurnál mořské biologie. 30 (5): 328–340. doi:10.1023 / B: RUMB.0000046552.07712.02.
  18. ^ Leonard, Janet L. (2018). "Fylogenetická distribuce znaků". Přechody mezi sexuálními systémy: Porozumění mechanismům a cestám mezi diecézí, hermafroditismem a jinými sexuálními systémy. Springer. str. 224–5. ISBN  978-3-319-94139-4.
  19. ^ Martin, Joel W .; Davis, George E. (2001). Aktualizovaná klasifikace nedávných korýšů. CiteSeerX  10.1.1.79.1863.[stránka potřebná ]
  20. ^ Daphne Cuvelier (2009). M. Schotte; C. B. Boyko; N. L. Bruce; G. C. B. Poore; S. Taiti; G. D. F. Wilson (eds.). "Rhizocephala". Světová databáze mořských, sladkovodních a suchozemských korýšů stejnonožců. Světový registr mořských druhů. Citováno 3. června 2011.
  21. ^ „Order Akentrogonida Häfele, 1911 (6 rodin)“. Biodiverzita zvířat: Nástin klasifikace vyšší úrovně a průzkum taxonomického bohatství. Magnolia Press. 2011. s. 166. ISBN  978-1-86977-849-1.