Opakované plnění - Repetition priming
Opakované plnění odkazuje na zlepšení behaviorální reakce, když jsou podněty opakovaně prezentovány. Vylepšení lze měřit z hlediska přesnost nebo reakční čas, a může nastat, když jsou opakované podněty identické nebo podobné předchozím podnětům.[1] Ukázalo se, že tato vylepšení jsou kumulativní, takže jak se zvyšuje počet opakování, reakce se neustále zrychlují až na maximum kolem sedmi opakování.[2] Tato vylepšení se také vyskytují, když se opakované položky mírně změní z hlediska orientace,[3] velikost[4] a pozice.[5] Velikost efektu je také modulována délkou doby, po kterou je položka prezentována[6] a délku času mezi první a následující prezentací opakovaných položek.[7]
Popis
K opakované aktivaci může dojít, aniž by si někdo byl vědom opakování nebo zlepšení své reakce, takže se obecně předpokládá, že zahrnuje implicitní paměť procesy, od nichž lze oddělit explicitní paměť procesy.[8] Tato myšlenka má podporu ze zjištění, že amnesický pacienti s poškozením limbický a / nebo diencephalic struktury vykazují měřitelné opakovací primingové účinky, ale mají deficity v explicitních mírách paměti.[9][10] Někteří vědci však naznačují, že implicitní a explicitní paměťové systémy nejsou ve skutečnosti oddělené.[11] Opakovaná aktivace byla také spojena s procesy pozornosti,[12] očekávání stimulu[13] a epizodická paměť.[14]
Výzkum opakování primingu byl použit k prozkoumání povahy mechanismů, které jsou základem behaviorálních účinků rychlého učení. Při využívání opatření potlačení opakování, domnělý neurální korelát opakování primingu a měření změn v nervové odezvě spojené se změnou prezentovaných podnětů, se vědci pokoušejí indexovat regiony a jejich předsudky při zpracování podle percepčních, koncepčních a reakčních dimenzí.[15] Tato oblast výzkumu je založena na několika metodách měření ze záznamů jednotlivých buněk[16] na multiregionální měření pomocí funkční magnetická rezonance (fMRI),[17] elektroencefalografie (EEG)[18] a magnetoencefalografie (MEG).[19] Transkraniální magnetická stimulace (TMS) byl také použit k dočasnému „poškození“ (inaktivaci) konkrétních regionů, a tak získat indikaci nezbytnosti těchto regionů při zpracování konkrétních rozměrů prezentovaných podnětů.[20] Velká část tohoto výzkumu byla zaměřena na vizuální doménu, avšak sluchovou[21] a čichový[22] byly také zkoumány procesy.
Teorie a modely
Byla předložena řada modelů, které vysvětlují behaviorální účinnosti, které jsou dosaženy opakovanými prezentacemi stejných nebo podobných podnětů. Ty jsou uvedeny níže.
Únava
V tomto modelu se předpokládá, že útlum nervové odpovědi je způsoben celkovým snížením amplituda střelby neuronů.[23] Zda tato redukce nastává u všech neuronů, které reagovaly na počáteční stimul, nebo jen u kritické podmnožiny těch, které původně reagovaly maximálně, je stále nejasné.[24] Důkazy však naznačují, že takový mechanismus snižuje nadbytečné vypalování nervů a zvyšuje efektivitu zpracování v rané vizuální kůře.[25]
Ostření
Podobně je myšlenka, že opakování způsobí, že neurony, které jsou méně relevantní pro vyjádření stimulu, přestanou střílet, když se tento stimul opakuje.[26] Tímto způsobem je reprezentace podporována postupně řídší odpovědí, která vede k adaptivnímu snížení metabolických požadavků a ke zvýšení efektivity přenosu informací prostřednictvím neurální hierarchie.[24] To by mohlo být výsledkem boční inhibice v reprezentativních úrovních u konkurence Hebština systém učení, kde silná spojení zesilují a brzdí slabší spojení.[24] Velká část důkazů o tom pochází ze studií primátů na inferotemporální kůra[27] a záznamy jednotlivých buněk s dlouhými tréninkovými obdobími.[28] Snížení rychlosti střelby během krátkodobého tréninku na opakované podněty se však jeví jako největší v těch buňkách, které zpočátku reagují s nejvyšší rychlostí aktivace,[29] v souladu s výše uvedeným únavovým modelem.
Usnadnění
Klíčovým konceptem v tomto modelu je, že informace cestují rychleji sítí, když se aktuální reprezentace stimulů překrývá s předchozí reprezentací, poháněnou rychlejším nástupem neurální aktivace s opakovanými prezentacemi.[30] Studie fMRI byly použity ve snaze měřit tyto potenciální rozdíly latence, ale časové rozlišení není příliš přesné[21] a záznamy jednotlivých buněk obvykle nevykazují zkrácené latence opakovaných podnětů.[31] Dalším možným vysvětlením usnadnění je synaptická potenciace v rámci neuronová síť atraktoru model, kde opakování snižuje dobu usazování s prohlubováním umyvadla atraktoru a zvyšuje tak celkovou rychlost zpracování.[32]
Snížená chyba predikce / očekávání stimulu
Když se stimul opakuje shora dolů, zpětná vazba moduluje nervovou odezvu dřívějších oblastí zpracování,[33] se sníženou nervovou aktivací a zlepšenými reakcemi chování odrážejícími splněná očekávání.[13] Myšlenka na to pochází z prediktivní kódování teorie a Bayesovské statistiky[34] a má určitou podporu ve studiích fMRI manipulujících s očekáváním stimulů.[13] Výsledky však mohou také odrážet zapojení pozornosti, která má, zdá se, modulační účinek na rozsah vyvolané primingu.[12]
Neurální synchronizace
Tato teorie je založena na myšlence, že protože následné neurony jsou citlivé jak na rychlost střelby, tak na načasování těchto vstupů, lze efektivitu zpracování dosáhnout synchronizovanou aktivací.[35] Důkazy o synchronizaci spojené s opakovanými podněty zahrnují fázové blokování nalezené mezi dvěma oblastmi zrakové kůry kočky při měření synchronizace špiček pro trénované ve srovnání s novými podněty[36] a potlačil palbu a zvýšil synchronizaci hrotů s opakováním pachů na kobylkové antény.[37] Využití důkazů EEG a MEG naznačuje, že opakování stimulů u lidí vede ke zvýšené synchronizaci mezi odlišnými kortikálními oblastmi, často stejnými oblastmi, které vykazují sníženou lokální neurální aktivitu (viz potlačení opakování níže).[38][39] V jedné studii načasování této synchronizace napříč regiony předpovídalo míru usnadnění chování pozorovanou při opakování aktivace, což naznačuje úzkou vazbu mezi synchronizací a chováním.[38]
Vazba stimulační reakce
Tato teorie naznačuje, že opakovací aktivace je výsledkem navázání počátečního podnětu přímo na odezvu, přičemž obchází mezilehlé vrstvy výpočtu.[40] Mechanismus zprostředkující tuto přímou vazbu nebyl objasněn, ale bylo předloženo několik hypotéz. Jedna teorie to vysvětluje jako závod mezi automatickou aktivací předchozí cesty stimulační odezvy a opětovným zapojením „algoritmické“ cesty[41] a další teorie navrhuje fungování „akčního spouštěče“, kdy opakované podněty spouští předchozí reakci prostřednictvím percepčních nebo koncepčních asociací s původním podnětem.[42] Na podporu této teorie existují důkazy o efektu shodnosti odezvy, který by se očekával od těchto vazeb stimul-odezva.[43] Zvýšená synchronizace mezi oblastmi diskutovanými výše by mohla být neurální korelací vazby stimul-odezva.[38]
Neurální koreláty
Potlačení opakování
Fenomén potlačení opakováníPředpokládá se, že snížení neurální aktivity při opakování stimulů závisí na překrývání zpracování mezi opakovanými položkami[44] a je obecně považován za neurální korelát opakování primingu. Jako takový byl široce používán ve výzkumu zkoumajícím povahu reprezentací napříč různými úrovněmi hierarchie vizuálního zpracování.[15] Vědci přitom zjistili, že k potlačení opakování dochází na více úrovních zpracování; v závislosti na zpracovávaných podnětech a úrovni zpracování, na které je směrována experimentální manipulace; se snížením nervové aktivity na opakované podněty vyskytující se v oblastech zapojených do počátečního zpracování těchto znaků.[45] Při interpretaci výsledků těchto studií je však třeba postupovat opatrně, protože vztah mezi potlačením opakování a opakovaným zapínáním nebyl definitivně stanoven.[46]
Vylepšení opakování
Přestože je opakovací aktivace nejčastěji spojována s neurálním útlumem pro opakovanou prezentaci stimulů, zvýšení nervových odpovědí bylo také měřeno v řadě experimentálních kontextů. Například při provádění matematických výpočtů[47] když se zhoršují opakované podněty,[48] ve studiích zahrnujících paradigma zpětného maskování[30] a když podněty nemají žádné dříve existující asociace ani význam.[49]
Reference
- ^ Schacter, D.L; Buckner, R.L (1998). "Priming a mozek". Neuron. 20 (2): 185–195. doi:10.1016 / s0896-6273 (00) 80448-1. PMID 9491981. S2CID 5872964.
- ^ Maljkovic, V; Nakayama, K (1994). „Aktivace vyskakovacího okna: I. Role funkcí“. Paměť a poznání. 22 (6): 657–672. doi:10,3758 / bf03209251. PMID 7808275.
- ^ Biederman, já; Cooper, E. E. (1991). "Důkazy pro úplnou translační a reflexní invarianci ve vizuálním rozpoznávání objektů". Vnímání. 20 (5): 585–593. doi:10.1068 / p200585. PMID 1806902. S2CID 21635280.
- ^ Biederman, já; Cooper, E. E. (1992). Msgstr "invariance velikosti ve vizuálním rozpoznávání objektů". Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 18 (1): 121–133. doi:10.1037/0096-1523.18.1.121.
- ^ Fiser, J; Biederman, I (2001). "Invariance dlouhodobého vizuálního primingu v měřítku, odrazu, překladu a polokouli". Vision Vision. 41 (2): 221–234. doi:10.1016 / s0042-6989 (00) 00234-0. PMID 11163856. S2CID 17656028.
- ^ Huber, D.E .; Clark, T.F; Curran, T; Winkielman, P (2008). "Účinky opakování aktivace na paměť rozpoznávání: Testování modelu vnímání fluence-disfluency". Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 34 (6): 1305–1324. doi:10.1037 / a0013370. PMID 18980396.
- ^ Henson, R.N; Rylands, A; Ross, E; Vuilleumeir, P; Rugg, M.D. (2004). "Účinek zpoždění opakování na elektrofyziologické a hemodynamické koreláty aktivace vizuálního objektu". NeuroImage. 21 (4): 1674–1689. doi:10.1016 / j.neuroimage.2003.12.020. PMID 15050590. S2CID 10102927.
- ^ Rugg, M.D .; Mark, R.E; Walla, P; Schloerscheidt, A.M .; Birch, C.S .; Allan, K (1998). Msgstr "Disociace neurálních korelátů implicitní a explicitní paměti". Příroda. 392 (6676): 595–598. doi:10.1038/33396. PMID 9560154. S2CID 2390465.
- ^ Kinder, A; Shanks, D.R (2001). "Amnézie a deklarativní / nedeklarativní rozdíl: Rekurentní síťový model klasifikace, rozpoznávání a opakování". Journal of Cognitive Neuroscience. 13 (5): 648–669. doi:10.1162/089892901750363217. PMID 11506662. S2CID 35579825.
- ^ Fleischman, D.A (2007). „Opakovací aktivace při stárnutí a Alzheimerově chorobě: integrační přehled a budoucí směry“. Kůra. 43 (7): 889–897. doi:10.1016 / s0010-9452 (08) 70688-9. PMID 17941347. S2CID 4476574.
- ^ Reder, L.M; Park, H; Kieffaber, P.D (2009). „Paměťové systémy se nerozdělují na vědomí: Interpretace paměti z hlediska aktivace a vazby“. Psychologický bulletin. 135 (1): 23–49. doi:10.1037 / a0013974. PMC 2747326. PMID 19210052.
- ^ A b Larsson, J; Smith, A.T (2012). „Potlačení opakování fMRI: adaptace neuronů nebo očekávání stimulu?“. Mozková kůra. 22 (3): 567–576. doi:10.1093 / cercor / bhr119. PMC 3278317. PMID 21690262.
- ^ A b C Summerfield, C; Egner, T; Greene, M; Koechlin, E; Mangels, J; Hirsch, J (2006). "Prediktivní kódy pro nadcházející vnímání ve frontální kůře". Věda. 314 (5803): 1311–1314. doi:10.1126 / science.1132028. PMID 17124325. S2CID 13986747.
- ^ Neill, W.T (1997). Msgstr "Epizodické získávání v negativním primingu a opakovaném primingu". Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 23 (6): 1291–3105. doi:10.1037/0278-7393.23.6.1291.
- ^ A b Grill-Spector, K; Malach, R (2001). „fMR-adaptace: nástroj pro studium funkčních vlastností lidských kortikálních neuronů“. Acta Psychologica. 107 (1): 293–321. doi:10.1016 / s0001-6918 (01) 00019-1. PMID 11388140.
- ^ Sobotka, S; Ringo, J. L. (1994). "Specifická adaptace stimulů v excitovaných, ale ne v inhibovaných buňkách v inferotemporální kůře makaka". Výzkum mozku. 646 (1): 95–99. doi:10.1016/0006-8993(94)90061-2. PMID 8055344. S2CID 31639947.
- ^ Buckner, R.L .; Koustaal, W (1998). "Funkční neuroimagingové studie kódování, aktivace a explicitního načítání paměti". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 95 (3): 891–898. doi:10.1073 / pnas.95.3.891. PMC 33813. PMID 9448256.
- ^ Schendan, HE; Kutas, M (2003). "Časový průběh procesů a reprezentací podporujících vizuální identifikaci objektu a paměť". Journal of Cognitive Neuroscience. 15 (1): 111–135. doi:10.1162/089892903321107864. PMID 12590847. S2CID 15024510.
- ^ Gilbert, J (2005). "Modulace shora dolů během aktivace objektu: důkazy z MEG". Journal of Cognitive Neuroscience. Dodatek: 132.
- ^ Pobric, G; Schweinberger, S.R; Lavidor, M (2007). "Magnetická stimulace pravé zrakové kůry zhoršuje tvarově specifickou aktivaci". Journal of Cognitive Neuroscience. 19 (6): 1013–1020. doi:10.1162 / jocn.2007.19.6.1013. PMID 17536971. S2CID 2236273.
- ^ A b Gagnepain, P; Chételat, G; Landeau, B; Dayan, J; Eustache, F; Lebreton, K (2008). „Paměťové stopy mluveného slova v lidské sluchové kůře odhalené opakovaným zapínáním a funkční magnetickou rezonancí“. The Journal of Neuroscience. 28 (20): 5281–5289. doi:10.1523 / jneurosci.0565-08.2008. PMC 6670649. PMID 18480284.
- ^ Olsson, M. J. (1999). "Implicitní testování pachové paměti: případy pozitivního a negativního opakování". Chemické smysly. 24 (3): 347–350. doi:10.1093 / chemse / 24.3.347. PMID 10400453.
- ^ Kohn, A; Movshon, J.A (2003). "Neuronální adaptace na vizuální pohyb v oblasti MT makaka". Neuron. 39 (4): 681–691. doi:10.1016 / s0896-6273 (03) 00438-0. PMID 12925281. S2CID 1826117.
- ^ A b C Grill-Spector, K; Henson, R; Martin, A (2006). „Opakování a mozek: neurální modely účinků specifických pro stimuly“. Trendy v kognitivních vědách. 10 (1): 14–23. doi:10.1016 / j.tics.2005.11.006. PMID 16321563. S2CID 8996826.
- ^ Dragoi, V; Sharma, J; Miller, E.K; Sur, M (2002). "Dynamika neuronální citlivosti ve zrakové kůře a místní rysová diskriminace". Přírodní neurovědy. 5 (9): 883–891. doi:10.1038 / nn900. PMID 12161755. S2CID 13526431.
- ^ Wiggs, C.L .; Martin, A (1998). "Vlastnosti a mechanismy percepční aktivace". Aktuální názor v neurobiologii. 8 (2): 227–233. doi:10.1016 / s0959-4388 (98) 80144-x. PMID 9635206. S2CID 9770978.
- ^ Freedman, D.J .; Riesenhuber, M; Poggio, T; Miller, E.K (2006). „Ostření vizuální selektivity tvaru závislé na zážitku v dolní spánkové kůře“. Mozková kůra. 16 (11): 1631–1644. doi:10.1093 / cercor / bhj100. PMID 16400159.
- ^ Sigala, N; Logothetis, N. K. (2002). Msgstr "Vizuální kategorizační tvary mají selektivitu v časové kůře primátů". Příroda. 415 (6869): 318–320. doi:10.1038 / 415318a. PMID 11797008. S2CID 4300291.
- ^ Li, L; Miller, E.K; Desimone, R (1993). "Reprezentace známosti stimulů v přední spodní spánkové kůře". Journal of Neurophysiology. 69 (6): 1918–1929. doi:10.1152 / jn.1993.69.6.1918. PMID 8350131.
- ^ A b James, T. W.; Gauthier, I (2006). „Opakováním indukované změny v BOLD reakci odrážejí akumulaci nervové aktivity“. Mapování lidského mozku. 27 (1): 37–46. doi:10.1002 / hbm.20165. PMC 6871272. PMID 15954142.
- ^ Pedreira, C; Mormann, F; Kraskov, A; Cerf, M; Smažené, já; Koch, C; Quiroga, R.Q (2010). „Odpovědi neuronů lidského mediálního temporálního laloku jsou modulovány opakováním stimulů“. Journal of Neurophysiology. 103 (1): 97–107. doi:10.1152 / jn. 91323.2008. PMC 2807242. PMID 19864436.
- ^ Becker, S; Moscovitch, M; Behrmann, M; Joordens, S (1997). „Long-term semantic priming: a computational account and empirical evidence“. Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition. 23 (5): 1059–1082. doi:10.1037/0278-7393.23.5.1059. PMID 9293622.
- ^ Friston, K (2005). „Teorie kortikálních reakcí“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 360 (1456): 815–836. doi:10.1098 / rstb.2005.1622. PMC 1569488. PMID 15937014.
- ^ Rao, R.P .; Ballard, D.H. (1999). „Prediktivní kódování ve zrakové kůře: funkční interpretace některých extra-klasických efektů receptivního pole“. Přírodní neurovědy. 2 (1): 79–87. doi:10.1038/4580. PMID 10195184.
- ^ Gilbert, J.R; Gotts, S.J; Carver, F.W; Martin, A (2010). „Opakování objektu vede k lokálnímu zvýšení časové koordinace nervových odpovědí“. Frontiers in Human Neuroscience. 4: 30. doi:10.3389 / fnhum.2010.00030. PMC 2868300. PMID 20463867.
- ^ von Stein, A; Chiang, C; Konig, P (2000). „Zpracování shora dolů zprostředkované mezioblastní synchronizací“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 97 (26): 14748–14753. doi:10.1073 / pnas.97.26.14748. PMC 18990. PMID 11121074.
- ^ Stopfer, M; Laurent, G (1000). Msgstr "Krátkodobá paměť v čichové dynamice sítě". Příroda. 402 (6762): 664–668. doi:10.1038/45244. PMID 10604472. S2CID 4366918.
- ^ A b C Ghuman, Avniel S .; Bar, Moshe; Dobbins, Ian G .; Schnyer, David M. (2008-06-17). „Účinky primingu na frontálně-časovou komunikaci“. Sborník Národní akademie věd Spojených států amerických. 105 (24): 8405–8409. doi:10.1073 / pnas.0710674105. ISSN 1091-6490. PMC 2448849. PMID 18541919.
- ^ Gotts, S.J; Chow, C.C .; Martin, A (2012). „Repetition priming and repetition suppression: a case for improved efficient through neurural synchronization“. Kognitivní neurovědy. 3 (4): 227–237. doi:10.1080/17588928.2012.670617. PMC 3491809. PMID 23144664.
- ^ Dobbins, I.G (2004). "Snížení kortikální aktivity během opakování aktivace může být výsledkem učení rychlé reakce". Příroda. 428 (6980): 316–319. doi:10.1038 / nature02400. PMID 14990968. S2CID 3645726.
- ^ Logan, G. D. (1990). "Opakovací aktivace a automatičnost: Běžné základní mechanismy?". Kognitivní psychologie. 22 (1): 1–35. doi:10.1016 / 0010-0285 (90) 90002-l. S2CID 9851428.
- ^ Kunde, W (2003). "Vědomá kontrola nad obsahem nevědomého poznání". Poznání. 88 (2): 223–242. doi:10.1016 / s0010-0277 (03) 00023-4. PMID 12763320. S2CID 7038166.
- ^ Henson, R.N; Eckstein, D; Waszak, F; Frings, C; Horner, A.J (2014). "Vazby stimul-odezva při přípravě". Trendy v kognitivních vědách. 18 (7): 376–384. doi:10.1016 / j.tics.2014.03.004. PMC 4074350. PMID 24768034.
- ^ Epstein, R.A; Parker, W.E .; Feiler, A.M (2008). „Dva druhy potlačení opakování fMRI? Důkaz pro oddělitelné nervové mechanismy“. Journal of Neurophysiology. 99 (6): 2877–2886. doi:10.1152 / jn.90376.2008. PMID 18400954.
- ^ Kristjánsson, Á; Campana, G (2010). Msgstr "Kde se vnímání setkává s pamětí: recenze opakování primingu ve vizuálních vyhledávacích úkolech". Pozornost, vnímání a psychofyzika. 72 (1): 5–18. doi:10,3758 / app.72.1.5. PMID 20045875. S2CID 46146325.
- ^ McMahon, D.B .; Olson, CR (2007). "Potlačení opakování v opičí inferotemporální kůře: vztah k primárnímu chování". Journal of Neurophysiology. 97 (5): 3532–3543. doi:10.1152 / jn.01042.2006. PMID 17344370.
- ^ Salimpoor, V.N; Chang, C; Menon, V (2010). „Nervový základ opakování primingu během matematického poznávání: potlačení opakování nebo vylepšení opakování?“. Journal of Cognitive Neuroscience. 22 (4): 790–805. doi:10.1162 / jocn.2009.21234. PMC 4366146. PMID 19366289.
- ^ Horner, A.J .; Henson, R.N (2008). „Plnění, učení odezvy a potlačení opakování“. Neuropsychologie. 46 (7): 1979–1991. doi:10.1016 / j.neuropsychologia.2008.01.018. PMC 2430995. PMID 18328508.
- ^ Henson, R.N; Shallice, T; Dolan, R (2000). "Neuroimagingové důkazy pro oddělitelné formy opakování primingu". Věda. 287 (5456): 1269–1272. doi:10.1126 / science.287.5456.1269. hdl:21.11116 / 0000-0001-A15E-0. PMID 10678834.