Polistes atrimandibularis - Polistes atrimandibularis
| Polistes atrimandibularis | |
|---|---|
Vědecká klasifikace  | |
| Království: | Animalia |
| Kmen: | Arthropoda |
| Třída: | Insecta |
| Objednat: | Blanokřídlí |
| Rodina: | Vespidae |
| Podčeleď: | Polistinae |
| Kmen: | Polistini |
| Rod: | Polistes |
| Druh: | P. atrimandibularis |
| Binomické jméno | |
| Polistes atrimandibularis Zimmermann, 1930 | |
Polistes atrimandibularis je jedním ze tří povinných sociálních parazitů mezi Polistes vosy nalezené v Evropě. Ze tří sociálních papírových vosích parazitů je to nejmenší. Parazituje na několika druzích, jako je P. dominula, P. nimpha, P. associus, P. gallicus, a P. biglumis. Ženy P. atrimandibularis nejsou schopni postavit hnízdo nebo produkovat dělníky, a proto se plně spoléhají na hostitelskou kolonii.[1]
Taxonomie a fylogeneze
P. atrimandibularis je v podrodině Polistinae (papírové vosy). Úzce souvisí s dalšími dvěma povinnými sociálními parazity: P. sulcifer a P. semenowi.[2] Tyto tři Polistes poptávka druhy jsou více příbuzné P. nimphus a P. dominula spíše než aby P. gallicus a P. biglumis.[2]
Popis a identifikace
P. atrimandibularis je nejmenší ze tří sociálních Polistes paraziti. Určuje velikost plodových buněk hostitele P. atrimandibularis velikost, s menší P. atrimandibularis vynořující se z hnízd P. gallicus a P. associus. Stejně tak větší P. atrimandibularis vynoří se z hnízd P. dominula namísto. Tato vosa má zvětšené čelisti používané jako zbraně k poranění hostitelů, kteří odolávají vniknutí parazitů. Mají také zvětšenou první stehenní kost a delší zadní tibii, což je užitečné, když si musí zachovat dominantní postavení v hostitelské kolonii.[3]
Distribuce a stanoviště
P. atrimandibularis je vzácný evropský druh vyskytující se hlavně v oblasti Středozemního a Kaspického moře.[1] Obvykle se nacházejí ve vyšších nadmořských výškách, i když není neobvyklé najít kolonie v nižších nadmořských výškách.[4] Proto jeden z druhů, které P. atrimandibularis parazituje, P. biglumis, žije hlavně v horském podnebí v jižní Evropě.[5] Nemají schopnost stavět si vlastní hnízda, takže musí parazitovat na koloniích jiných vos.
Koloniální cyklus
Podobně jako ostatní dva Polistes sociální paraziti, P. atrimandibularis uzurpuje kolonie na konci jara, což je zhruba měsíc před vznikem hostitelských pracovníků.[4] To umožňuje parazitovi dostatek času na reprodukci a využití pracovní síly.[3] Jakmile uchvatitel úspěšně ovládne královnu hostitele, začne snášet vlastní vejce a zůstane v hostitelské kolonii až do konce svého životního cyklu.[4] Až koncem léta migrují nově objevení paraziti do hor, aby se spojili[4] a pak několik měsíců přezimovat pod hustou sněhovou přikrývkou a ledem.[3]
Chování
Páření
Když P. atrimandibularis kamarád, muži a ženy migrují na vrcholky vysokých hor. Na vrcholu hor budou muži obsazovat a agresivně bránit svá pářící se území před mužskými konkurenty.[4] Po oplodnění zůstávají ženy přezimování několik měsíců pod hustou sněhovou pokrývkou a ledem. Aby bylo zajištěno, že dorazí a uzurpují si hostitelské kolonie ve správný čas, P. atrimandibularis odložit přezimování. Tyto drsné klimatické podmínky ve vysokých nadmořských výškách prodlužují diapauzu parazitů přibližně o měsíc ve srovnání s nížinnými hostitelskými koloniemi, což umožňuje P. atrimandibularis uzurpovat si kolonie, které jsou rozvinutější. Od té doby Polistes sociální paraziti jsou velmi vzácní výškové migrace také jim dát výhodu. Migrace podporují střety mezi oběma pohlavími a dávají více příležitostí k páření mezi nepříbuznými.[3]
Sdělení
Každá kolonie má svůj vlastní jedinečný uhlovodík chemický podpis, který umožňuje P. atrimandibularis rozlišit kamarády od ostatních[6] Když žena Polistes Vosa se poprvé objeví, neví o jedinečném zápachu kolonie. Po několika hodinách však žena Polistes Vosa bude schopna rozpoznat a identifikovat pach hnízda a vytvořit šablonu, na kterou se bude v budoucnu odkazovat.[7] Jako sociální parazit má královna schopnost upravit svůj vlastní chemický podpis spolu s podpisem hnízda hostitele.[6]
Potlačení reprodukce
Studie prokázaly, že přítomnost P. atrimandibularis snižuje reprodukční schopnost hostitelské královny a také inhibuje plodnost hostitelských pracovníků. Hostitelky v koloniích, které parazitovaly na P. atrimandibularis Bylo zjištěno, že potlačovaly vývoj vaječníků, přičemž samice parazita se stala jedinou samicí, která kladla vajíčka do kolonie.[8] P. atrimandibularis je zajímavé v tom, že uchvatitel spolubydlící s hostitelskou zakladatelkou po dlouhou dobu. To naznačuje, že hostitelská zakladatelka je nutná, aby mohla vykonávat reprodukční kontrolu nad hostitelskými pracovníky.
Parazitismus
Zatímco další dva Polistes sociální paraziti využívají agresivnější taktiku uzurpování hostitelských kolonií, P. atrimandibularis má jiný přístup. P. atrimandibularis používá pasivní strategii k úspěšnému napadení a ovládání hostitelského hnízda.[3] Nemají specifické strategie pro každý z hostitelských druhů, které napadají, místo toho využívají generalizovanou strategii pro všechny své invaze. Tato pasivní strategie spočívá v počátečním podrobení se častým útokům zakladatelky hostitele, následovaném parazitem, který postupně provádí stále více dominantních aktů proti zakladatelce hostitele.[3] Jakmile je zakladatelka hostitele utlumená a paraziti se zmocní hnízda, zničí nezralý plod hostitele, vajíčka a malé larvy.[3]
Sekundární hnízda
Na rozdíl od ostatních dvou Polistes sociální paraziti, P. atrimandibularis současně si uzurpuje okolní hostitelská hnízda a navíc napadne primární hnízdo, které se používá výhradně k reprodukčním účelům. Z těchto hnízd paraziti berou larvy a kukly, které používají jako potravu pro krmení svých vlastních larev.[3] Útočením a nájezdem na sekundární hnízda hostitele paraziti snižují reprodukční úspěch hostitele a na oplátku poskytují primárnímu hnízdě velké výhody. I přes P. atrimandibularis Pasivní strategie pro uzurpování kolonií, stále si zachovávají morfologické bojové vlastnosti, aby jim pomohly v agresivním chování při drancování sekundárních hnízd.[3]
Dopad hostitele
Hostitelský druh, který P. atrimandibularis rozhodne se napadnout, ovlivňuje velikost nově vznikajících parazitů.[4] ženský P. atrimandibularis které byly zvýšeny většími P. dominula, byli větší než ostatní chovaní menšími druhy jako např P. associus a P. gallicus. Nejúspěšnějšími uchvatiteli se stali ti větší paraziti, kteří uspěli jen u několika menších.[4] Nově vznikající P. atrimandibularis přicházející z P. dominula hostitelské kolonie odpovídají velikosti úspěšných uchvatitelů, což naznačuje, že výběr působí na populaci parazitů, aby se zvýšila průměrná velikost a zvýhodnil hostitel P. dominula.[4]
Mimikry
Aby mohli plně převzít kontrolu a integrovat se do hostitelské kolonie, P. atrimandibularis královna potřebuje změnit svůj odlišný chemický řád, aby ji hostitelé neodmítli. Před napadením hostitelských kolonií mají paraziti druhově specifický epikutikulární podpis: nenasycené uhlovodíky (alkeny), které v hostitelských druzích chybí.[7] Po invazi začnou tyto alkeny klesat v epikutikulárních profilech parazita a sloučeniny hojné v chemickém podpisu hostitele začnou růst.[6] Do jednoho měsíce, kdy se objeví hostitelské pracovnice, žena P. atrimandibularis chemický podpis dokonale napodobuje podpis hostitele. V tomto bodě jsou paraziti a zakladatelka hostitele chemicky nerozeznatelní.[7] Byly případy, kdy P. atrimandibularis byl tak úspěšný v oklamání hostitelských druhů, že hostitelé měli tendenci larev parazita dozrávat týdny poté, co paraziti odešli.[4]
Uznání
P. atrimandibularis královny potřebují jeden měsíc před tím, než se objeví hostitelští pracovníci, aby se rozmnožili a upravili chemický podpis hostitele. Dělají to tak, že povrch papírového hnízda doplňují sloučeninami specifickými pro parazity.[6] V době, kdy se hostitelští pracovníci objevili, se již naučili modifikovaný chemický podpis kolonie, který obsahuje původní i parazitní štítky. Proto i když se potomci parazitů objeví s jejich specifickými štítky pro parazity a bez chemických štítků pro konkrétní kolonie, budou je hostitelští pracovníci tolerovat.[6]
Reference
- ^ A b Fanelli, D .; Cervo, R .; Turillazzi, S. (2001). „Tři nové hostitelské druhy sociálního vosího parazita, Polistes atrimandibularis (Hymenoptera, Vespidae) ". Insectes Sociaux. 48 (4): 352–54. doi:10.1007 / pl00001789.
- ^ A b Carpenter, J.M., 1997. Fylogenetické vztahy mezi Evropany Polistes a vývoj sociálního parazitismu (Hymenoptera: Vespidae; Polistinae) In: Původ biologické rozmanitosti u hmyzu: Fylogenetické testy evolučních scénářů (P. Grandcolas, ed.) Mém. Mus. natn. Hist. Nat. 173: 135–161.
- ^ A b C d E F G h i Cervo, Rita (2006). "Polistes Vosy a jejich sociální paraziti: přehled “. Annales Zoologici Fennici. 43: 531–49.
- ^ A b C d E F G h i Fanelli, D .; Henshaw, M .; Cervo, R .; Turillazzi, S .; Queller, D. C .; Strassmann, J. E. (2005). „Vosa sociálního parazita Polistes atrimandibularis Netvoří hostitelské závody ". Journal of Evolutionary Biology. 18 (5): 1362–367. doi:10.1111 / j.1420-9101.2005.00927.x. PMID 16135131.
- ^ Fucini, S .; Di Bona, V .; Mola, F .; Piccaluga, C .; Lorenzi, M.C. (2009). „Social Wasps without Workers: Geographic Variation of Caste Expression in the Paper Wasp Polistes Biglumis“. Insectes Sociaux. 56 (4): 347–58. doi:10.1007 / s00040-009-0030-4.
- ^ A b C d E Lorenzi, Maria C (2006). "Výsledek závodu ve zbrojení: Chemické strategie v roce 2006" Polistes Sociální paraziti “. Annales Zoologici Fennici. 43 (5): 550–63.
- ^ A b C Lorenzi, M. C. (2003). „Sociální vosí paraziti ovlivňují schopnosti jejich hostitelů rozpoznávat Nestmate (Polistes atrimandibularis a P. biglumis, Hymenoptera, Vespidae) ". Insectes Sociaux. 50 (1): 82–87. doi:10,1007 / s000400300013.
- ^ Cervo, Rita; Lorenzi, M. Cristina (1996). „Inhibice reprodukční kapacity hostitelské královny povinným sociálním parazitem Polistes atrimandibularis (Hymenoptera, Vespidae) ". Etologie. 102 (8): 1042–47. doi:10.1111 / j.1439-0310.1996.tb01180.x.