Phasmarhabditis hermaphrodita - Phasmarhabditis hermaphrodita
Phasmarhabditis hermaphrodita | |
---|---|
![]() | |
Třetí fáze dauer larva P. hermaphrodita | |
Vědecká klasifikace | |
Království: | |
Kmen: | |
Třída: | |
Objednat: | |
Rodina: | |
Podčeleď: | |
Rod: | |
Druh: | P. hermaphrodita |
Binomické jméno | |
Phasmarhabditis hermaphrodita (A. Schneider, 1859) |
Phasmarhabditis hermaphrodita je fakultativní parazit hlístice to může zabít slimáci a šneci.[2] Patří do rodiny Rhabditidae,[2] stejná rodina jako Caenorhabditis elegans. Rod Phasmarhabditis (Řek: Phasma = (φάσμα (monstrum); rhabditis = (ῥάβδος (rod)) se skládá z 10 druhů, včetně P. hermaphrodita,[3] P. neopapillosa,[4] P. californica,[5] P. papillosa,[5] P. apuliae,[6] P. bohemica,[7] P. bonaquaense,[8] P. huizhouensis,[9] P. nidrosiensis,[9] P. valida [9] a P. tawfiki.[10]
P. hermaphrodita je nematoda živící se bakteriemi a je smrtelným parazitem několika suchozemských rodin plžů, jako je Arionidae, Milacidae a Limacidae.[2][11] Je také schopen se množit na hnijící hmotě nebo proniknout a zůstat v odolných druzích slimáků a hlemýžďů, kde čeká na svou smrt, a poté se bude množit na mrtvole (nekromanii). P. hermaphrodita byl poprvé izolován a dokumentován A. Schneiderem v roce 1859 [2][11] a byl intenzivně studován v 90. letech výzkumníky ve výzkumném centru Long Ashton Research Center, kteří se zaměřili na nalezení nového biokontrolního činidla pro slimáky. P. hermaphrodita byl zde izolován a vyvinut jako prostředek biologické kontroly (Nemaslug® ) [11][12] za minimalizaci poškození zemědělství slimáky a hlemýždi v roce 1994.
Anatomie

P. hermaphrodita je nesegmentovaný, vermiformní, bilaterální symetrický pseudocoelomate. Rozměry a struktura těla P. hermaphrodita je srovnatelný s C. elegans ' s délkou těla 1,3 - 1,7 mm dlouhou [3] a odhadovaný obvod 0,180 mm. Primárními strukturami jsou ústa specifická pro Rhabditida, hltan, střevo, reprodukční systém (děloha, spermatheka, pohlavní žlázy) a kutikula. Jako všichni hlístice, má čtyři svalové pásy, které sahají po celé délce těla a nemá žádný oddaný dýchací nebo oběhový systém.[13]P. hermaphrodita má čtyři larvální stádia, než se stane plně reprodukční hermafroditickou dospělou ženou.[14] Muži existují u tohoto druhu, ale jsou velmi vzácní, protože Maupas dokáže najít pouze 21 mužů mezi 15 000 jedinci (0,14% populace).[15] Larvy dauer třetího stupně se produkují za nepříznivých podmínek, jako je nízká hladina potravy, vysoká hustota obyvatelstva nebo vysoké teploty.[16] Dauerovy larvy zúžily hltan, zdvojnásobily tloušťku normální kutikuly a zvýšily množství lipidových kapiček v jejich cytoplazmě.[17] Nejdůležitějším aspektem fáze dauer je však její schopnost sloužit jako infekční fáze, která hledá nové hostitele, jakmile dojde k vyčerpání předchozího zdroje bakteriální potravy.[18][19] Dauers nevyžadují zdroj potravy a mohou přežít až osmkrát déle, než byla původní délka života háďátka non-dauer.[16] P. hermaphrodita je morfologicky identický se dvěma dalšími druhy Phasmarhabditis P. neopapillosa [4] a P. taw fi ki.[10] Nicméně, P. neopapillosa je gonochoristický druh se stejným počtem mužů a žen.[4]
Biologická kontrola slimáků
Pozemní plži jsou běžným problémem v zemědělských oblastech s vlhkým podnebím po celém světě,[20] poškození plodin nastává požíráním listů a stonků a / nebo jejich znečištěním slizem a výkaly.[21] Jen ve Velké Británii ovlivňují slimáci 59% celkové plochy plodin řepkového oleje a 22% plodin pšenice.[22] Bez kontroly jakéhokoli druhu slimáků u plodin řepkového oleje a pšenice by náklady pro britský zemědělský průmysl byly přibližně 43,5 milionu GBP ročně.[22]

P. hermaphrodita byl vyvinut na přírodní měkkýši, aby zabránil poškození plodin škůdci zahradních slimáků z rodin Arionidae, Milacidae, Agriolimacidae, Limacidae [12] a Vaginulidae.[23] P. hermaphrodita je jediným nematodem z osmi rodin spojených s měkkýši, který byl vyvinut jako biologický molluscicid, byl poprvé uveden na trh pod názvem Nemaslug® společností MicroBio Ltd v roce 1994, poté jej získal Becker Underwood v roce 2000 a nakonec jej převzala společnost BASF v roce 2012.[24] Nemaslug® se prodává v 15 evropských zemích a je široce používán zemědělci a zahradníky. Může zabíjet jen slimáky a hlemýždi a nepoškozuje necílové organismy, jako jsou žížaly, hmyz a roztoči. Jiné způsoby kontroly slimáků zahrnují chemické moluskocidy, jako je metaldehyd, fosforečnan železitý a karbamát Bylo prokázáno, že sloučeniny (Methiocarb a Thiodicarb) způsobují poškození mnoha prospěšných / nepříznivých necílových organismů, včetně savců.[25]P. hermaphrodita se v současné době hromadně vyrábí ve fermentorech (až 20 000 litrů) v monoxenickém kapalném bujónu bakterie Moraxella osloensis.[12] V polích, na polích, P. hermaphrodita se aplikuje na 3 x 109 hlístice na ha.[12] Bylo zjištěno, že Nemaslug® je úspěšný při snižování zemědělských škod způsobených slimáky v plodinách, jako je pšenice ozimá[26] listový salát,[27] řepkový,[28] jahody, růžičková kapusta, chřest [12] a další. Přestože zabití slimáků trvá Nemaslug® déle (1–3 týdny) než chemickým měkkýšům, ukázalo se, že je stejně nebo účinnější při zabíjení slimáků.[29] Další výhodou pro P. hermaphrodita je jeho schopnost silně potlačit krmení infikovaných slimáků [29] a odradit neinfikované slimáky od ošetřené půdy.[30]
Reprodukce a vývoj
Phasmarhabditis hermaphrodita je protandrózní autogamní hermafrodit,[24] jehož hlavním substrátem pro reprodukci je hlavně prostředí bohaté na bakterie, jako jsou rozkládající se mrtvoly (slimáci, hlemýždi, červi, hmyz), listy, kompost a trus slimáků.[12][20] Infekční dauers třetí fáze hledají nové hostitele [19] reakce na podněty hostitele, jako je sliz a výkaly [12][31] nebo prostředí bohaté na bakterie. Jakmile je nalezen nový hostitel, dauer vstoupí do slimáka přes dorzální integumentální váček pod pláštěm a poté do dutiny skořápky krátkým kanálem,[11][19] potom se dauer poté vyvine v samoplodného hermafrodita a začne plodit mladý. Matka může během pobytu naživu hostit až 250–300 mladých.[24]

V této fázi, v závislosti na teplotě, hmotnosti plže, hustotě hlístic v půdě může hostitel zemřít během 4 až 21 dnů,[11][12] studie však ukazují, že pokud jsou dostatečně velké (nad 1 g), některé slimáky (např. Arion lusitanicus ) může odolat infekci.[12][27] Proces zabití hostitele stále není zcela objasněn, ať už je to z důvodu vnitřního poškození nových potomků nebo uvolnění M. osloensis.[19] M. osloensis byla nalezena rostoucí kultura P. hermaphrodita [27] a bylo prokázáno, že zabíjí slimáky, když je injektováno ve velkém množství D. reticulatum,[19] ale nepřenáší se vertikálně na potomky, a proto je jeho role v procesu patogenity v současné době nejasná.[32] Když infikován P. hermaphrodita morfologické i behaviorální charakteristiky změny slimáka. Morfologické změny zahrnují otok oblasti pláště, kde se hromadí jak tekutina, tak rozmnožovací hlístice.[11]
Infikovaní slimáci také najdou odlehlá místa, kde mohou zemřít, například trhliny v půdě, kde se mohou pohybovat dolů a skrývat se hlouběji v půdní vrstvě.[33] Teorie je teoretická P. hermaphrodita manipulace s hostitelem, aby se dostal do příznivějšího prostředí. Tím je zajištěno, že zůstanou s mrtvolou sami a vyhneme se jakémukoli rušení s mrchožrouty.[34] Půda také pomáhá zabránit vysychání mrtvoly, což vytváří vlhké prostředí, které podporuje rozmanitý růst bakterií.[35] Dochází k reprodukci a další generace pokračuje v reprodukci, dokud nedojde jídlo a nevyrobí se více infekčních léků třetího stupně a cyklus se opakuje.[12]
Reference
- ^ Nguyen, K. B. (3. března 2006). „SUBORDER RHABDITINA“. Oddělení entomologie a nematologie, University of Florida. Citováno 7. prosince 2010.
- ^ A b C d Genena, M. A., Mostafa, F. A., Fouly, A. H. a Yousef, A. A. (2011). První záznam o hlemýždě parazitujícím na hlemýždě Phasmarhabditis hermaphrodita (Schneider) v Egyptě. Archiv fytopatologie a ochrany rostlin, 44 (4), 340-345.
- ^ A b De Ley, I. T., McDonnell, R. D., Lopez, S., Paine, T. D. a De Ley, P. (2014). Phasmarhabditis hermaphrodita (Nematoda: Rhabditidae), potenciální biokontrolní látka izolovaná poprvé od invazivních slimáků v Severní Americe. Nematology, 16 (10), 1129-1138.
- ^ A b C Hooper, D. J., Wilson, M. J., Rowe, J. A., & Glen, D. M. (1999). Některá pozorování morfologie a proteinových profilů hlemýžďů hlemýžďů Phasmarhabditis hermaphrodita a P. neopapillosa (Nematoda: Rhabditidae). Nematologie, 1 (2), 173-182.
- ^ A b De Ley, I. T., Holovachov, O., Mc Donnell, R. J., Bert, W., Paine, T. D. a De Ley, P. (2016). Popis Phasmarhabditis californica n. sp. a první zpráva o P. papillosa (Nematoda: Rhabditidae) z invazivních slimáků v USA. Nematologie, 18 (2), 175-193.
- ^ Nermuť, J., Půža, V., & Mráček, Z. (2016). Phasmarhabditis apuliae n. sp. (Nematoda: Rhabditidae), nový rhabditid hlístice z milacidních slimáků.
- ^ Nermuť, J., Půža, V., Mekete, T., & Mráček, Z. (2016). Phasmarhabditis bohemica n. sp. (Nematoda: Rhabditidae), hlemýžď parazitický z České republiky.
- ^ Nermuť, J., Půža, V., Mekete, T., & Mráček, Z. (2016). Phasmarhabditis bonaquaense č. sp. (Nematoda: Rhabditidae), nový hlemýžď parazitický z České republiky. Zootaxa, 4179 (3), 530-531.
- ^ A b C Huang, R. E., Ye, W., Ren, X., & Zhao, Z. (2015). Morfologická a molekulární charakterizace Phasmarhabditis huizhouensis sp. listopad. (Nematoda: Rhabditidae), nová háďátka z jižní Číny. PLoS ONE, 10 (12).
- ^ A b Azzam, K. M. (2003). Popis hlístice Phasmarhabditis tawfiki n. sp. izolován od egyptských suchozemských hlemýžďů a slimáků. Žurnál-egyptská německá společnost zoologie, 42 (D), 79-88.
- ^ A b C d E F Wilson, M. J., Glen, D. M. a George, S. K. (1993). Háďátko rhabditid Phasmarhabditis hermaphrodita jako potenciální biologické kontrolní činidlo pro slimáky. Biocontrol Science and Technology, 3 (4), 503-511.
- ^ A b C d E F G h i j Rae, R., Verdun, C., Grewal, P. S., Robertson, J. F. a Wilson, M. J. (2007). Biologická kontrola suchozemských měkkýšů pomocí Phasmarhabditis hermaphrodita - pokrok a vyhlídky. Pest Management Science, 63 (12), 1153-1164.
- ^ Lee, D.L. (ed.). (2002). Biologie hlístic. CRC Press. 191-191; 294-295
- ^ Wilson, M. J., Glen, D. M., George, S. K., & Butler, R. C. (1993). Hromadná kultivace a skladování háďátka rhabditida Phasmarhabditis hermaphrodita, biokontrolní látka pro slimáky. Biocontrol Science and Technology, 3 (4), 513-521.
- ^ Maupas, E, (1900) Modes et formes de reproduction des nématodes. Archives de Zoologie Expérimentale et Générale 7, 563-628.
- ^ A b Riddle, D. L. a Albert, P. S. (1997). 26 Genetická a environmentální regulace vývoje Dauerovy larvy. Archiv monografie Cold Spring Harbor, 33, 739-768.
- ^ Ludewig, A. H., Kober-Eisermann, C., Weitzel, C., Bethke, A., Neubert, K., Gerisch, B., ... & Antebi, A. (2004). Nový komplex nukleárních receptorů / koregulátorů řídí metabolismus lipidů C. elegans, vývoj larev a stárnutí. Geny a vývoj, 18 (17), 2120-2133.
- ^ Tan, L. a Grewal, P. S. (2001a). Infekční chování hlístice rhabditid Phasmarhabditis hermaphrodita vůči slimákovi šedému Deroceras reticulatum. Journal of Parasitology, 87 (6), 1349-1354.
- ^ A b C d E Tan, L. a Grewal, P. S. (2001b). Patogenita Moraxella osloensis, bakterie spojené s hlísticemi Phasmarhabditis hermaphrodita, pro slimáka Deroceras reticulatum. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie, 67 (11), 5010-5016.
- ^ A b Wilson, M., & Rae, R. (2015). Phasmarhabditis hermaphrodita jako kontrolní agent pro slimáky. In Nematode Patogeneze hmyzu a jiných škůdců. 509-521. Springer International Publishing.
- ^ Williams, A. J. a Rae, R. (2015). Náchylnost šneka afrického (Achatina fulica) vystaveného parazitickému hlístice plžů Phasmarhabditis hermaphrodita. Časopis patologie bezobratlých, 127, 122-126.
- ^ A b Nicholls, C. (2014) Důsledky nekontrolování slimáků ve řepce olejné a pšenici ve Velké Británii. Research Review No. 79. [PDF] Kenilworth: Agricultural & Horticulture Development Board. 4-5.
- ^ Grewal, S. K., Grewal, P. S., & Hammond, R. B. (2003). Náchylnost severoamerických původních i nepůvodních slimáků (Mollusca: Gastropoda) na Phasmarhabditis hermaphrodita (Nematoda: Rhabditidae). Biocontrol Science and Technology, 13 (1), 119-125.
- ^ A b C Pieterse, A., Malan, A. P. a Ross, J. L. (2016). Hlístice, které se sdružují s suchozemskými měkkýši jako konečnými hostiteli, včetně Phasmarhabditis hermaphrodita (Rhabditida: Rhabditidae) a jeho vývoje jako biologického měkkýša. Journal of Helminthology, 1-11.
- ^ Iglesias, J., Castillejo, J., & Castro, R. (2003). Účinky opakovaných aplikací molluscicidu metaldehydu a hlístice biokontroly Phasmarhabditis hermaphrodita na měkkýše, žížaly, hlístice, roztoče a kolembolany: dvouletá studie v severozápadním Španělsku. Věda o ochraně proti škůdcům, 59 (11), 1217-1224.
- ^ Wilson, M. J., Glen, D. M., George, S. K., Pearce, J. D., & Wiltshire, C. W. (1994). Biologická kontrola slimáků v ozimé pšenici pomocí háďátka rhabditid Phasmarhabditis hermaphrodita. Annals of Applied Biology, 125 (2), 377-390.
- ^ A b C Wilson, M. J., Glen, D. M., George, S. K., & Hughes, L. A. (1995). Biokontrola slimáků v chráněném salátu pomocí hlístice rhabditid Phasmarhabditis hermaphrodita. Biocontrol Science and technology, 5 (2), 233-242
- ^ Wilson, M. J., Hughes, L. A., Hamacher, G. M., Barahona, L. D. a Glen, D. M. (1996). Účinky zapracování půdy na účinnost háďátka rhabditid, Phasmarhabditis hermaphrodita, jako biologického kontrolního činidla pro slimáky. Annals of Applied Biology, 128 (1), 117-126.
- ^ A b Lacey, L. A. a Kaya, H. K. (2007). Polní příručka technik v patologii bezobratlých. Dordrecht atd .: Kluwer akad. publ. Policajt. 2000. 789–790.
- ^ Wilson, M. J., Hughes, L. A., Jefferies, D., & Glen, D. M. (1999). Slimáci (Deroceras reticulatum a Arion ater agg.) Se vyhýbají půdě ošetřené háďátkem rhabditid Phasmarhabditis hermaphrodita. Biologická kontrola, 16 (2), 170-176.
- ^ Hapca, S., Crawford, J., Rae, R., Wilson, M., & Young, I. (2007). Pohyb parazitického hlístice Phasmarhabditis hermaphrodita v přítomnosti hlenu z hostitelského slimáka Deroceras reticulatum. Biologická kontrola, 41 (2), 223-229.
- ^ Rae, R. G., Tourna, M. a Wilson, M. J. (2010). Hlemýžď hlístice Phasmarhabditis hermaphrodita se sdružuje se složitými a proměnlivými bakteriálními skupinami, které neovlivňují její virulenci. Journal of bezobratlých patologie, 104 (3), 222-226.
- ^ Pechova, H., & Foltan, P. (2008). Parazitický hlístice Phasmarhabditis hermaphrodita brání svého slimáka před předcházením nebo úklidem manipulací s prostorovým chováním hostitele. Behaviorální procesy, 78 (3), 416-420.
- ^ Foltan, P., & Puza, V. (2009). Aby dokončili svůj životní cyklus, patogenní komplexy nematodů a bakterií odrazují mrchožrouty od krmení mrtvým hostitelem. Behaviorální procesy, 80 (1), 76-79.
- ^ Rae, R. G., Tourna, M. a Wilson, M. J. (2010). Hlemýžď hlístice Phasmarhabditis hermaphrodita se sdružuje se složitými a proměnlivými bakteriálními skupinami, které neovlivňují její virulenci. Journal of bezobratlých patologie, 104 (3), 225-226.
Další čtení
- Coupland, J. B. (1995). „Náchylnost šneků helicidů na izoláty hlístice Phasmarhabditis hermaphrodita z jižní Francie “. Journal of bezobratlých patologie. 66: 207–208. doi:10.1006 / jipa.1995.1088.
- Grimm, B. (2002). „Účinek hlístice Phasmarhabditis hermaphrodita na mladých stadiích škůdce slimáka Arion lusitanicus". Journal of Molluscan Studies. 68: 25–28. doi:10.1093 / měkkýš / 68.1.25.