Parelaphostrongylus tenuis - Parelaphostrongylus tenuis

Parelaphostrongylus tenuis (také známý jako meningeální červ nebo brainworm) je neurotropní hlístice společný parazit jelenec běloocasý, Odocoileus virginianus, což způsobuje poškození centrálního nervového systému.^[1][2][3] Los (Alces alces), elk (Cervus canadensis), karibů (Rangifer tarandus), mezek jelen (Odocoileus hemionus) a další jsou také náchylní k parazitům, ale jsou nenormálními hostiteli a jsou infikováni neurologickou namísto meningeální tkáně. Četnost infekce u těchto druhů se dramaticky zvyšuje, když se jejich rozsahy překrývají s vysokou hustotou jelenice běloocasé.^[4]

Životní cyklus začíná infikovaným meningeální tkáně v centrálním nervovém systému (CNS), kde dospělí červy snášejí vajíčka. Vajíčka jsou uvolněna z CNS a přecházejí do plic, kde se líhnou. Larvy se poté vykašlávají, polykají a procházejí gastrointestinálním traktem. Hlemýždi a slimáci pak slouží jako mezihostitelé, kteří jsou později konzumováni kopytníky, což umožňuje pokračovat v procesu.^{[3][5][stránka potřebná ]} Změny podnebí a přirozeného prostředí, které začaly na počátku 20. století, rozšířily rozsah překrytí mezi běloocasým a losem, což zvýšilo frekvenci infekce v populaci losů.^{[Citace je zapotřebí ]}

Životní cyklus

Životní cyklus P. tenuis je složitý a vícestupňový.

Dospělí snášejí vajíčka na tvrdou plenu (vnější vrstvu mozkových blan) mozku nebo přímo do krevního oběhu infikovaného hostitele.^[4] Vejce se líhnou do larev prvního stupně, které cestují v krevním řečišti do plic, kde cestují nahoru do dýchacích cest, jsou spolknuty a poté procházejí z těla v hlenovém povlaku fekálních pelet.^[4][6]

Plži, jako jsou hlemýždi a slimáci, se živí hlenovým povlakem fekálních pelet a přijímají larvy.^[4][6] Zatímco v plži se z larev vyvinou larvy druhého a třetího stupně, které jsou schopné infekce.^[6]

Plži nesoucí larvy druhého a třetího stupně mohou být náhodně požiti rostlinami, což vede k přenosu larev na nového hostitele. Larvy se poté přesunou do žaludeční stěny nového hostitele a dostanou se do CNS, jako jelenec běloocasý, nebo do mozku jako u jiných kopytníků. Jakmile se dostanou do těchto tkání, vyvinou se do své dospělé třetí etapy života a kladou vajíčka, aby znovu zahájili cyklus.^[4][6]

Přenos

Dospělí z P. tenuis může přetrvávat po mnoho let v jediném hostiteli, což umožňuje vylučování mnoha larev první fáze ve výkalech.^[1][7] Je to docela běžné u mnoha populací běloocasých jelenů, které si vybudovaly silný odpor.^[4] Po požití plžů mohou být hostiteli červů druhého a třetího stupně los nebo jiný jelen. Moose odpor k P. tenuis je mnohem nižší než běloocasý, což má za následek vyšší úmrtnost.^[8]

Napadená hustota jelenů, teplota, klimatické podmínky a délka období přenosu ovlivňují úrovně přenosu.

• Oblasti s vyšší populací jelenů zaznamenávají dramatický nárůst spotřeby náhodných larev mozkových červů.^[9]
• Teplotní a klimatické podmínky léta mohou regulovat hojnost plži, přičemž horká, suchá léta snižují populaci a chladná, suchá léta zvyšují populaci.^[10]
• Vysoké nebo nízké populace plžů přímo ovlivňují rychlost přenosu larválních červů na nové hostitele. Horká a suchá léta také snižují počet přežití larev prvního stupně na fekálních peletách.^[8]
• Variace přenosových period vycházejí z doby, kdy na zemi chybí sníh. Plži spí během sněhových období, takže červi prvního stupně nelze přenést na další hostitele.^[8] Kratší roční období sněhu se tedy setkávají s delšími přenosovými obdobími se zvýšeným potenciálem přenosu prostřednictvím přechodných vektorových plžů.

Příznaky / klinické příznaky

Brainworm ovlivňuje neurologické a behaviorální reakce. Jelen zřídka vykazuje jakékoli vnější příznaky P. tenius infekce kvůli jejich vysoké získané rezistenci. Losi však mají nízkou odolnost a mohou vykazovat řadu příznaků. Byly hlášeny případy, kdy se los zotavuje z infekce mozkovými červy. U jelenů i losů se závažnost příznaků nemusí nutně lišit podle závažnosti infekce.

• Infikovaní jedinci nemusí mít žádné vnější příznaky.
• Mírné příznaky mohou zahrnovat pomalejší pohyby a dobu odezvy, časté zakopnutí, neobvykle nakloněnou hlavu a vyhublost.
• Mezi závažné příznaky patří extrémní slabost, kulhání, chůze v kruzích, částečná nebo úplná slepota, ztráta strachu z lidí, ataxie a úmrtnost.

Několik dalších kopytníků je náchylných k infekci mozkovými červy, včetně losů, karibů, jelenů, ovcí, koz, alpak, zřídka skotu a zřídka koní. Ukázalo se, že u těchto druhů dochází k závažnému neurologickému poškození podobnému jako u infikovaných losů.

Diagnóza

V současné době je komerční test protilátek, který dokáže detekovat P. tenuis antemortem neexistuje.^[11][12] Diagnózu jelenů lze provést analýzou fekálních pelet na larvy P. tenuisnebo posmrtně pitva k detekci přítomnosti dospělých P. tenuis v mozkové dutině nebo červech druhého a třetího stupně podél míchy.^[1][9][10] Larvy mozkových červů je však obtížné odlišit od jiných druhů parazitických červů, které lze nalézt také ve fekálních peletách,^[13] proto se doporučuje detekce dospělých červů pitvou. Diagnóza u losů se provádí pitvou k detekci červů v mozku nebo míše.^[6][13] Diagnózu u koní lze provést posmrtnými vzorky použitými pro testování polymerázovou řetězovou reakcí (PCR).^[11][14] Pozitivní výsledky PCR ukazují na P. tenuis infikování koňovitých.^[11][14] U veterinárních pacientů, jako jsou kozy, může být eozinofilní pleocytóza sugestivní P. tenuis infekce.^[15][16]

Dějiny

V roce 1912 bylo v Minnesotě poprvé hlášeno neznámé neurologické onemocnění postihující los.^[17] Po objevení této neznámé nemoci byly hlášeny velké poklesy populace losů, 1925–27 a 1933–34. V roce 1963, meningeální mozkový červ, Pneumostrongylus tenuis, byl stanoven jako etiologický prostředek způsobující neurologické onemocnění u losů. Kolem roku 1971 jej taxonomové překlasifikovali na Parelaphostrongylus tenuis.^[18][19][20]

Populace jelenů běloocasých ve východních Spojených státech je nyní známo, že jsou běžně infikovány meningeálním červem. Infekce na jihovýchodě a západě Spojených států je méně častá. Toto onemocnění bylo také zjištěno v kanadských provinciích Saskatchewan, Manitoba a Nové Skotsko.^[21] Travní biomy Spojených států a Kanady zjevně působí jako překážka pro pohyb nemoci. Zdá se, že to dokazují důkazy z Kanady, protože západní distribuce meningeálního červa se od 60. let změnila jen málo.^[10][22]

Epidemiologie

Zeměpisné rozsahy losů a jelenů běloocasých byly před 20. stoletím historicky oddělené.^[1][9] Losi jsou dobře přizpůsobeni zimnímu přežití, zatímco jeleni tomu tak není. Nemohli vydržet kruté zimy v těchto oblastech severovýchodních Spojených států a jihovýchodních provincií Kanady.^[8] Populace jelenů se začaly stěhovat do jižních částí losů na počátku 20. století po změnách klimatu,^[10] těžba dřeva, těžba, lesní požáry a zvyšování lidského rozvoje.^[1][9] Vysoce kvalitní stanoviště jelenů spojené s těmito změnami vedlo k dramatickému nárůstu hojnosti jelenů v těchto oblastech.^[1][9]

Jelen běloocasý je běžným hostitelem P. tenuis parazita a jsou imunologicky přizpůsobeni jeho přítomnosti. Jelen a P. tenuis se postupem času přizpůsobili evolučním závodům ve zbrojení. Jelen zůstává přítomností P. tenuis kvůli imunitě, kterou si vybudovali v důsledku společné adaptace.^[4][23] Prevalence a míra infekce P. tenuis u jelenů závisí na hustotě; zvýšená míra infekce parazitem je výsledkem vyšší hustoty jelenů.^[1][9]

Populace losů na jižním okraji jejich rozsahu v poslední době zaznamenaly dramatický pokles. Když jelen zasahoval do jižních okrajů losí oblasti, zavedli parazita do a naivní hostitel, los.^[13] Po přenosu patogenu na losa způsobí červ mozkomíšní nematodiázu, onemocnění nervového systému, které často vede k smrti.^[4] P. tenuis může být jedním z faktorů, který přispěl k lososovým poklesům v jižních částech jejich rozsahu. Toto narušení dynamiky hostitelských patogenů v důsledku změn stanovišť podpořilo šíření tohoto parazita na naivního hostitele a potenciálně přispělo ke snížení hojnosti a produktivity losů v regionech s vysokou hustotou jelenů.^[8] Předpokládá se pokračující zvyšování hojnosti a hustoty jelenů v jižních okrajích losů, aby se usnadnil trvalý přenos P. tenuis losovat. Pokračující přenos parazitů souvisejících s jeleny spolu s nízkou produktivitou, degradací stanovišť a posunem na sever v lososové termonetrální zóně vede k znepokojivé prognóze populací jižních losů.^[13] Murray a kol. (2006) předpovídají, že pokud budou současné trendy pokračovat, losí populace v těchto regionech nebudou životaschopné a poklesy populace budou přetrvávat.

Léčba

V současné době neexistuje definitivní léčba P. tenuis u savců, ačkoli výzkum stále probíhá. U jelenů běloocasých bylo vyzkoušeno použití antihelmintik (ivermektin a fenbendazol). Výsledky však naznačují, že ivermektin byl neúčinný proti larvám, které již dosáhly míchy.^[24] Fenbendazol a ivermektin v kombinaci s protizánětlivou léčbou se používají k léčbě infekcí u koz.^[25][26]

Současný a minulý výzkum

Většina výzkumu mozkových červů v Severní Americe byla provedena v severní Minnesotě, kde se historická populace losů 4 000 až 5 000 do roku 1997 snížila na odhadovaných 1 200 jedinců.^[23] V této oblasti jsou manažeři volně žijících živočichů vyzváni, aby předpovídali a pokoušeli se zmírnit poklesy losů způsobené patogeny souvisejícími s jeleny. Protože nebyly nalezeny žádné účinné metody prevence přenosu nebo infekce mozkových červů u losů, zaměřili manažeři své úsilí na snížení hustoty jelenů v těchto oblastech.^[9] Minnesota DNR zjistila, že hustota populace větší než 12 jelenů na čtvereční míli má za následek zvýšenou úmrtnost losů v důsledku mozkových červů. Manažeři v těchto oblastech jsou odpovědní za hodnocení vhodného prostředí pro los a jeleny, jakož i za stanovení priorit managementu a populačních cílů ke snížení přenosu Parelaphostrongylus tenuis v losu.^[23] Ačkoli se výzkum zaměřil hlavně na jeleny běloocasé a losy, výzkum zjistil, že morče lze použít jako experimentální model P. tenuis infekce.^[27]

Reference