Mycangium - Mycangium

Pronotální mycangia ambrosia brouka Xylosandrus
crassiusculus

Termín mycangium (pl., mycangia) se používá v biologie pro speciální struktury na těle zvířete, které jsou přizpůsobeny pro přepravu symbiotický houby (obvykle v výtrus formulář). To je vidět na mnoha xylofágním hmyzu (např. Horntails a kůrovci), který zjevně pochází z jejich výživy z trávení různých hub, které rostou uprostřed dřevěných vláken. V některých případech, stejně jako u brouků ambrosia (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae a Platypodinae), jsou houby jediným krmivem a výkopy ve dřevě slouží pouze k vytvoření vhodného mikroprostředí pro růst houby. V ostatních případech (např. Borovice jižní, Dendroctonus frontalis ), hlavní potravou je dřevěná tkáň a houby oslabují obrannou reakci hostitelské rostliny.[1]

Některé druhy phoretický roztoči kteří jezdí na broucích, mají svůj vlastní typ mycangia, ale z historických důvodů používají taxonomové roztočů termín akarinárium. Kromě jízdy na broucích žijí roztoči společně s nimi ve svých norách v lese.[2][3]

Původ

Poprvé tyto struktury systematicky popsala Helene Francke-Grosmann v roce 1956.[4] Pak Lekh R. Batra[5] vymyslel slovo mycangia:[6] moderní latina, z řeckého myco „houba“ + angeion „nádoba“.

Funkce

Nejběžnější funkcí mycangie je zachování a uvolnění symbiotické inokulum. Symbiotické inokulum v mycangii obvykle prospěje jejich vektorům (obvykle hmyzu nebo roztočům) a pomůže jim přizpůsobit se novému prostředí nebo poskytnout živiny samotných vektorů a jejich potomci.[7]

Například brouk ambrosia (Euwallacea fornicatus ) nese symbiotickou houbu Fusarium. Když brouk vyvrtá hostitelskou rostlinu, uvolní symbiotickou houbu ze svého mycangia. Symbiotická houba se stává rostlinným patogenem a oslabuje odolnost hostitelské rostliny.[8] Mezitím houba rychle roste v galeriích jako hlavní potrava brouka.[8] Potomci brouků zralí, naplní svou mycangii symbiontem a honí za novou hostitelskou rostlinu.[9]

Mycangie proto hraje důležitou roli při ochraně inokula před degradací a kontaminací. Struktury mycangie vždy připomínají váček nebo nádobu s víčky nebo malým otvorem, které snižují možnost znečištění zvenčí.[4] Jak mycangie uvolňují své inokulum, stále není známo.

Mycangia a symbiotické inokulum

Většina inokula v mycangii jsou houby. Symbiotickým inokulem většiny kůrovců a ambrosií jsou houby, ke kterým patří Ophiostomatales (Ascomycota: Sordariomycetidae ) a Microascales (Ascomycota: Hypocreomycetidae ).[7] Symbiotické houby v mycangiích dřevin jsou Amylostereaceae (Basidiomycota: Russulales ).[10] Symbiotické houby v mycangiích ještěrků jsou droždí (Ascomycota: Saccharomycetales ).[11] Symbiotické houby v mycangiích brouků jsou Endomyces (Ascomycota: Dipodascaceae ).[12] Symbiotické houby v mycangii nosatců listových jsou plísně Penicillium houby (Ascomycota: Trichocomaceae ).[13] Kromě výše uvedených primárních symbiotických hub, sekundárních hub a některých bakterie byli izolováni z mycangie.[14]

Mycangia u hmyzu

Mycangia in kůra a ambrosia brouci

Orální mycangia v ambrosia brouka Ambrosiodmus

Mycangia of kůra a Ambrosia brouci (Curculionidae: Scolytinae a Platypodinae ) jsou často komplexní kutikulární invaginace pro transport symbiotických hub.[2][7] Phloem -krmení kůrovci (Curculionidae: Scolytinae ) mají obvykle na povrchu těla mnoho malých jamek, zatímco brouci ambrosia (mnoho Scolytinae a všichni Platypodinae), kteří jsou zcela závislí na jejich houbovém symbiontu, mají hluboké a komplikované váčky.[7] Tyto mycangie jsou často vybaveny žlázy vylučující látky na podporu spór plísní a možná k výživě mycelium během přepravy.[15] V mnoha případech je vchod do mycangia obklopen chomáčky štítek, napomáhající škrábání mycelia a spor ze stěn tunelů a směrování spor do mycangia. Mycangia ambrosia brouka jsou velmi různorodé. Různé rody nebo kmeny s různými druhy mycangií. Některé jsou orální mycangie v hlavě,[7] jako je rod Ambrosiodmus a Euwallacea.[16] Některé jsou pronotální mycangie, takový rod Xylosandrus a Cnestus.[17]

Mycangia in dřevěné vázy (horntails )

Mycangia of the dřevěné vázy (Hymenoptera: Siricidae) poprvé popsal Buchner.[18] Liší se od velmi různorodých typů v kůra a Ambrosia brouci „Mytí dřeva má na vrcholu svého ovipositoru pouze pár mycangií. Poté, co samice uloží vajíčka do hostitelské rostliny, vstříknou symbiotické houby z mycangie a fytotoxický hlen z jiné nádrže podobné struktury.[19]

Mycangia in ještěrky

Jeden druh ještěrky Doubledaya bucculenta (Coleoptera: Erotylidae: Erotylidae ) má mycangii na tergu osmého břišního segmentu. Tato mycangie spojená s ovipositorem je přítomna pouze u dospělých žen. Před Doubledaya bucculentnta uložte vajíčka a vstříkněte symbiotické mikroorganismy do nedávno mrtvého bambusu, vyhloubí malý otvor skrz bambusovou stéblo.[11]

Mycangia in lodní brouci

Loď-dřevěný brouk (Coleoptera: Lymexylidae ) je další rodina dřevorubců, kteří žijí se symbiotickými houbami. Buchner poprvé objevil jejich mycangii umístěnou na ventrální straně dlouhého ovipositora.[20] Tyto mycangie tvoří dvojici kožních váčků na obou stranách poblíž špičky vejcovodu. Když samice snáší vajíčka, jsou nová vajíčka pokryta spórami hub.

Mycangia in listové kotouče

Samice nosatce listového v rodu Euops (Coleoptera: Attelabidae ) ukládají symbiotické houby v mycangii, která je mezi prvním ventrálním segmentem břicha a hrudníkem.[13] Na rozdíl od mycangie spojované s ovipositorem u dřevorubců, ještěrků a brouků z dřeva, je mycangia listnatých nosatců párem sporových inkubátorů na předním konci břicha. Tento mycangium je tvořen coxou a metendosternitem na zadním konci hrudníku.[10]

Mycangia in jeleni

Samice malého jelena brouka, který brzy po zatmění přetočil mycangium

Mycangia of the stag beetles (Coleoptera: Lucanidae ) byly objeveny v Japonsku až v tomto století [21]. Tento mycangium spojený s ovipositorem se nachází v hřbetním záhybu kůže mezi posledními dvěma tergálními deskami dospělých žen. Byl zkoumán u mnoha druhů [22][23][24]. Samice mykangium poprvé vzkvétá krátce po výbuchu; to je získat symbionty, které zanechala larva v pupalární komoře, když před zakuklením vyprázdnila střeva. Později, když má vajíčko, se jí vždy podaří předat inokulum další generaci[25].

Reference

  1. ^ Paine, T. D .; Stephen, F. M. (01.01.1987). „Houby spojené s borovicí jižní: zamezení indukované obranné reakce u borovice Loblolly“. Ekologie. 74 (3): 377–379. Bibcode:1987Oecol..74..377P. doi:10.1007 / bf00378933. JSTOR  4218483. PMID  28312476.
  2. ^ A b Francke-Grossmann H. (1967). Ektosymbióza u dřeva obývajícího hmyz. In: M. Henry (ed.) Symbióza, Sv. 2. Academic Press, New York. str. 141-205.
  3. ^ Mori, Boyd A .; Proctor, Heather C .; Walter, David E .; Evenden, Maya L. (01.02.2011). "Phoretic, roztoč, společník, o, hora, borovice, brouk, v, náběžná hrana, o, zamoření, do, severozápad, Alberta, Canada". Kanadský entomolog. 143 (1): 44–55. doi:10,4039 / n10-043. ISSN  1918-3240.
  4. ^ A b Francke-Grosmann, H. 1956. Hautdrüsen jako träger der pilzsymbiose bei ambrosiakäfern. Zeitschrift für Morphologie und Ökologie der Tiere 45: 275–308.
  5. ^ Batra, Lekh (1963). "Ekologie hub ambrózie a jejich šíření brouky". Transakce Kansaské akademie věd. 66 (2): 213–236. doi:10.2307/3626562. JSTOR  3626562.
  6. ^ Batra, L. R. (1963). "Ekologie hub ambrózie a jejich šíření brouky". Trans. Kans. Acad. Sci. 66 (2): 213–236. doi:10.2307/3626562. JSTOR  3626562.
  7. ^ A b C d E Hulcr, Jiří; Stelinski, Lukasz L. (2017-01-31). „Ambrosia Symbiosis: From Evolutionary Ecology to Practical Management“. Každoroční přezkum entomologie. 62 (1): 285–303. doi:10.1146 / annurev-ento-031616-035105. PMID  27860522.
  8. ^ A b Kasson, Matthew T .; O’Donnell, Kerry; Rooney, Alejandro P .; Dřez, Stacy; Ploetz, Randy C .; Ploetz, Jill N .; Konkol, Joshua L .; Carrillo, Daniel; Freeman, Stanley (01.07.2013). „Neobvyklá záliba v fusáriu: Fylogenetická rozmanitost fusaria pěstovaná brouky ambrosia v rodu Euwallacea na avokádu a jiných hostitelích rostlin“. Plísňová genetika a biologie. 56: 147–157. doi:10.1016 / j.fgb.2013.04.004. PMID  23608321.
  9. ^ "vrták na čaj, Euwallacea fornicatus". Vybraní tvorové.
  10. ^ A b Sakurai, Kazuhiko (1985). "Attelabid weevil (Euops splendida) kultivuje houby". Journal of Ethology. 3 (2): 151–156. doi:10.1007 / BF02350306. ISSN  0289-0771.
  11. ^ A b Toki, Wataru; Tanahashi, Masahiko; Togashi, Katsumi; Fukatsu, Takema (2012-07-27). „Houbaření v nesociálním brouku“. PLOS One. 7 (7): e41893. Bibcode:2012PLoSO ... 741893T. doi:10.1371 / journal.pone.0041893. ISSN  1932-6203. PMC  3407107. PMID  22848648.
  12. ^ Lyngnes, A. R. (1958). „Studier over Hylecoetus dermestoides L. under et angrep på bjorkestokker på Sunnmore 1954-1955“. Norsk Entomologisk Tidsskrif. 10: 221–235.
  13. ^ A b Kobayashi, Chisato; Fukasawa, Yu; Hirose, Dai; Kato, Makoto (2007-08-16). „Příspěvek symbiotických mycangiálních hub k larvální výživě nosatce listového“. Evoluční ekologie. 22 (6): 711–722. doi:10.1007 / s10682-007-9196-2. ISSN  0269-7653.
  14. ^ Hulcr, J .; Rountree, N.R .; Diamond, S.E .; Stelinski, L. L .; Fierer, N .; Dunn, R. R. (01.05.2012). „Mycangia of Ambrosia Beetles Hostitelské komunity bakterií“. Mikrobiální ekologie. 64 (3): 784–793. doi:10.1007 / s00248-012-0055-5. ISSN  0095-3628. PMID  22546962.
  15. ^ Šest, Diano (2003). „Symbiózy kůrovců a hub“. Symbióza hmyzu. Současná témata v entomologii. 20032558: 97–144. doi:10.1201 / 9780203009918.ch7. ISBN  978-0-8493-1286-1.
  16. ^ Li, ty; Simmons, David Rabern; Bateman, Craig C .; Krátce, Dylan P. G .; Kasson, Matthew T .; Rabaglia, Robert J .; Hulcr, Jiri (2015-09-14). „Nová houba-hmyzí symbióza: kultivační, molekulární a histologické metody určují mutanty Saprophytic Polyporales z Ambrosiodmus Ambrosia Beetles“. PLOS One. 10 (9): e0137689. Bibcode:2015PLoSO..1037689Y. doi:10.1371 / journal.pone.0137689. ISSN  1932-6203. PMC  4569427. PMID  26367271.
  17. ^ Stone, W.D .; Nebeker, T.E .; Monroe, W.A.; MacGown, J.A. (01.02.2007). "Ultrastruktura mezonotálního mycangia Xylosandrus mutilatus (Coleoptera: Curculionidae)". Kanadský žurnál zoologie. 85 (2): 232–238. doi:10.1139 / z06-205. ISSN  0008-4301.
  18. ^ Buchner, P. 1928: Holznahrung und Symbiose. Vortrag gehalten auf dem X internationalen Zoologentag zu Budapest am 8. September 1927. Berlin: Springer, pp. 13–16.
  19. ^ Coutts, M. P. (1969). „Mechanismus patogenity Sirex noctilio v Pinus radiata. II. Účinky hlenu S. noctilio“. Aust. J. Biol. Sci. 22: 1153–1161. doi:10.1071 / BI9691153.
  20. ^ Casari, Sônia A .; Teixeira, Édson Possidônio (2011). „Larva z Atractocerus brasiliensis (Lepeletier & Audinet-Serville, 1825) (Lymexylidae, Atractocerinae) ". Papéis Avulsos de Zoologia. 51 (12): 197–205. doi:10.1590 / S0031-10492011001200001. ISSN  0031-1049.
  21. ^ Tanahashi, M .; Kubota, K .; Matsushita, N .; Togashi, K. (2010). „Objev mycangií a souvisejících kvasinek kvasících xylózu u roháčů (Coleoptera: Lucanidae)“. Naturwissenschaften. 97: 311–317.
  22. ^ Tanahashi, M., Kubota, K., Matsushita, N. & Togashi, K. (2010). „Objev mycangií a souvisejících kvasinek kvasících xylózu u roháčů (Coleoptera: Lucanidae)“. Naturwissenschaften. 97 (3): 311–317. Bibcode:2010NW ..... 97..311T. doi:10.1007 / s00114-009-0643-5. PMID  20107974.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)
  23. ^ Tanahashi M., Fremlin M. (2013). „Tajemství menšího roháča Dorcus parallelipipedus (L.) (Coleoptera: Lucanidae), kvasinky mycangium“. Bulletin of the Amateur Entomologists 'Society. 72 (510): 146–152.
  24. ^ Tanahashi, Masahiko; Hawes, Colin J. (2016). „Přítomnost mycangia v Evropě Sinodendron cylindricum (Coleoptera: Lucanidae) a související kvasinkové symbionty ". Journal of Insect Science. 16: 76. doi:10.1093 / jisesa / iew054. PMC  4948600. PMID  27432353.
  25. ^ Fremlin M., Tanahashi M. (2015). „Sexuálně dimorfní posteklosové chování u roháča evropského Lucanus cervus (L.) (Coleoptera: Lucanidae)“. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. 88: 29–38.CS1 maint: používá parametr autoři (odkaz)