Embryogeneze pijavice - Leech embryogenesis

Embryogeneze pijavice je proces, kterým embryo pijavice formuje a rozvíjí se. The embryonální vývoj larvy se vyskytuje jako řada fází. Během 1. etapy první výstřih dojde k vzniku AB a CD blastoméra, a je v mezifáze tohoto buněčného dělení, když se vytvoří cytoplazma bez žloutku zvaná teloplazma.[1] Je známo, že teloplazma je určujícím činitelem pro určení osudu D buněk.[2] Ve fázi 3, během druhého štěpení, dochází v CD blastomere k nerovnoměrnému dělení. V důsledku toho vytvoří velkou buňku D vlevo a menší buňku C vpravo. Tento nerovný proces dělení závisí na aktomyosin,[3] a na konci stupně 3 se AB buňka rozdělí. Ve fázi 4 vývoje byly mikromery a teloblast vytvoří se kmenové buňky a následně se D kvadrant rozdělí a vytvoří DM a DNOPQ prekurzorové buňky teloblastů. V závěrečné fázi 6 obsahuje zygota sadu 25 mikromer, 3 makromery (A, B a C) a 10 teloblastů odvozených z D kvadrantu.[4]

Teloblasty jsou páry pěti různých typů (M, N, O, P a Q) embryonálních kmenových buněk, které na povrchu embrya tvoří segmentované sloupce buněk (zárodečný pás).[5] Buňky odvozené od M tvoří mezoderm a nějakou malou sadu neuronů, N vede k nervovým tkáním a některé ventrální ektodermě, Q přispívá k dorzálnímu ektoderm a O a P v pijavici jsou ekvipotentní buňky (stejný vývojový potenciál), které produkují laterální ektodermu; Rozdíl mezi nimi je však ten, že P vytváří větší dávky dorsolaterálu pokožka než O.[2] Sludgeworm Tubifex, na rozdíl od pijavice, specifikuje linie O a P na počátku vývoje, a proto tyto dvě buňky nejsou ekvipotentní.[6] Každý segment těla pijavice je generován z jednoho typu M, O, P buňky a dvou typů N a dvou Q buněk.[2]

Ektoderm a mezoderm trupu těla jsou výlučně odvozeny z teloblastových buněk v oblasti zvané zadní progresivní zóna.[7][8] Hlava pijavice, která pochází z nesegmentované oblasti, je tvořena první sadou mikromer odvozených od buněk A, B, C a D, která udržuje bilaterální symetrii mezi buňkami AD a BC.[8]

Reference

  1. ^ Fernandez, J .; Olea, N .; Tellez, V .; Matte, C. (1990). „Struktura a vývoj vajíčka pijavice lesní Theromyzon hrubý: reorganizace oplodněného vajíčka během dokončení prvního meiotického dělení “. Vývojová biologie. 137 (1): 142–154. doi:10.1016 / 0012-1606 (90) 90015-B. PMID  2295361.
  2. ^ A b C Weisblat, D. A .; Shankland, M. (1985). "Buněčná linie a segmentace v pijavici". Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 312 (1153): 39–56. doi:10.1098 / rstb.1985.0176. JSTOR  2396301. PMID  2869529.
  3. ^ Lyons, D.C .; Weisblat, D. A. (2009). „Specifikace kvadrantu D v pijavici Helobdella: kontraktilita aktomyosinu řídí nerovné štěpení CD blastomeru“. Vývojová biologie. 334 (1): 46–58. doi:10.1016 / j.ydbio.2009.07.007. PMC  3077801. PMID  19607823.
  4. ^ Sandig, M .; Dohle, W. (1988). „Vzor štěpení v pijavici Theromyzon tessulatum (Hirudinea, Glossiphoniidae) ". Journal of Morphology. 196 (2): 217–252. doi:10.1002 / jmor.1051960210. PMID  3385778. S2CID  46511971.
  5. ^ Berezovskii, V. K .; Shankland, M. (1996). „Segmentální diverzifikace identifikovaného neuronu pijavice koreluje se segmentovou doménou, ve které exprimuje Lox2, člena rodiny genů Hox“. Journal of Neurobiology. 29 (3): 319–329. doi:10.1002 / (SICI) 1097-4695 (199603) 29: 3 <319 :: AID-NEU4> 3.0.CO; 2-C. PMID  8907161.
  6. ^ Arai, A .; Nakamoto, A .; Shimizu, T. (2001). "Specifikace ektodermálních teloblastových linií v embryích oligochaete annelid." Tubifex: zapojení nových interakcí mezi buňkami ". Rozvoj. 128 (7): 1211–1219. PMID  11245587.
  7. ^ Nardelli-Haefliger, D .; Shankland, M. (1993). "Lox10, člen NK-2 třída genů homeoboxu, je vyjádřena segmentovým vzorem v endodermu a v hlavovém nervovém systému pijavice Helobdella". Rozvoj. 118 (3): 877–892. PMID  7915671.
  8. ^ A b Shankland, M .; Bruce, A. E. (1998). "Axiální vzorování v pijavici: vývojové mechanismy a evoluční důsledky". Biologický bulletin. 195 (3): 370–372. doi:10.2307/1543150. JSTOR  1543150. PMID  9924777.