Infanticida u primátů - Infanticide in primates

Infanticida u subhumánních primátů nastává, když jednotlivec zabije své vlastní nebo závislé mládě jiného jedince. K vysvětlení bylo navrženo pět hypotéz novorozeňat v ne-člověku primáti: vykořisťování, zdroj soutěž, rodičovská manipulace, sexuální výběr, a sociální patologie.[1]

Hypotézy infanticidu

Vykořisťování

A kapucínka bílá sedí na stromě. Případy vraždění novorozenců u kapucínů s bílými frontami byly přičítány konkurenci zdrojů.

K infanticidu u subhumánních primátů dochází v důsledku vykořisťování, kdy jednotlivci, kteří přijali infanticid, mají přímý prospěch z konzumace nebo použití jejich oběti.[1] Jednotlivec se může stát zdrojem: jídlo (kanibalismus ), ochranný nárazník proti agresi nebo rekvizita pro získání mateřské zkušenosti.

Forma vykořisťování u subhumánních primátů, kterou lze nejvíce přičíst dospělým samicím, je, když samice, které nelaktují, vezmou kojence od své matkyallomothering ) a násilím jej uchovat až do hladovění. Toto se nazývá fenomén „tety smrti“; tyto nelaktující samice primátů získávají zkušenosti podobné mateřství, ale nemají dostatek zdrojů pro krmení kojence.[1]

Soutěž o zdroje

Soutěž o zdroje je výsledkem, když je v určité oblasti příliš málo zdrojů na podporu stávající populace. U primátů je soutěž o zdroje hlavním motivátorem pro vraždění novorozenců. K vraždě novorozenců motivované konkurencí o zdroje může docházet jak mimo rodinné skupiny, tak uvnitř nich. Ukázalo se, že dominantní, vysoce postavené samice šimpanzů častěji agresivně bojují proti samici a jejímu dítěti v nižší konkurenci kvůli konkurenci zdrojů.[2] Primáti z vnějšku rodinných skupin by mohli proniknout do oblastí a zabít kojence z jiných skupin, aby je vyloučili soutěž pro zdroje. Když jsou zdroje omezené, kojenci se snáze vylučují z konkurenčního fondu než ostatní členové skupiny, protože jsou nejbezbrannější, a tak se stávají terčem vraždění novorozenců. Může se také podílet na vraždě novorozenců motivované konkurencí zdrojů kanibalizaci kojenec jako zdroj výživy.[1]

Soutěž o zdroje je také hlavním motivátorem při mezidruhovém infanticidu nebo zabíjení kojenců z jednoho druhu jiným druhem. Vyloučením kojenců jiného druhu ve stejném prostředí se zvyšuje pravděpodobnost, že agresor a jejich vlastní kojenci získají více zdrojů. Toto chování bylo pozorováno v důsledku mnoha mezidruhových konfliktů primátů. V těchto případech byly kromě infanticidu také pozorovány případy přímé agrese vůči interšpecifickým kojencům. V těchto případech přímé agrese byl agresor předchozím cílem vnitrodruhové agrese zaměřené na ně. Přímou agresi a vraždu dětí prováděnou těmito agresory lze proto připsat přesměrované agresi.[3]

Rodičovská manipulace

Vraždění matek

Infanticida matek, usmrcování závislých mláďat matkou, je u subhumánních primátů vzácná a byla hlášena jen několikrát. Kojení matky bylo hlášeno jednou u tamarínů s hnědým pláštěm, Saguinus fuscicollis, jednou v černém titis, Callicebus nigrifrony, a čtyřikrát v tamarínech s knírem, Saguinus mystax.[4] Navrhuje se, aby k kojenecké vraždě matky došlo, když matka vyhodnotí pravděpodobnost přežití kojence na základě předchozích úmrtí kojenců.[4] Pokud je nepravděpodobné, že by dítě přežilo, může dojít k infanticidu. To může matce umožnit více investovat do svých současných nebo budoucích potomků, což povede k větší čisté reprodukční zdatnosti matky.[1]

Callicebus nigrifrony posazený na stromech. V roce 2006 bylo hlášeno vraždění novorozenců v důsledku konkurence zdrojů C. nigifrons.

V případech kojení matky u tamarínů bylo několik chovných žen.[4] Hypotéza manipulace rodičů navrhuje, aby se k vraždění novorozenců u matek došlo častěji, když má skupina špatnou schopnost vychovávat potomky, více chovných samic, porodní intervaly kratší než tři měsíce a nízká pravděpodobnost přežití kojenců.[4]

Infanticida u matek se liší od jiných druhů infanticidů v tom, že musí být odmítnuty hypotézy konkurence zdrojů a sexuálního výběru (viz další části).[4] Soutěž o zdroje a sexuální výběr jsou vyloučeny, protože infanticidii provádí matka, nikoli jiná žena.

V jednom případě kojení matky u divokých opic titi (Black-fronted opice) (Callicebus nigrifrony ) bylo pozorované zemřelé dítě klinicky zdravé bez známek zdravotních abnormalit. Infanticid se proto nejevil z důvodu nízké životaschopnosti kojence.[5] Kromě toho přeplnění nebo soutěž v krmení nebyly faktory u novorozenců. V tomto případě neexistovaly žádné jasné funkce infanticidu; důvod pro vraždění novorozenců u opic titi černočelého není v současné době znám.

Sexuální výběr

Sexuální soutěž

Infanticid zvyšuje reprodukční úspěch muže, když převezme nový oddíl žen. Toto chování bylo pozorováno v langury kteří žijí v samostatných chovných skupinách mužů.[6] Ženy, jejichž děti byly zabity, vykazovaly nadšené chování a kopulovaly s novým vůdcem. Tyto účinky vyplývají z akcelerace ukončení laktační amenorea.[7] To poskytuje muži výhodu, protože žena s ním bude rychleji kopulovat a vychovávat svá mláďata než mláďata z předchozího partnera; jeho zdatnost se zvyšuje pomocí infanticidu. Infanticid v chovných jednotkách pro samce byla také pozorována u opice rudohnědá[8] a modré opice.[9] Kromě jednotlivých mužských chovných skupin se sexuálně vybraná novorozeňata často vyskytuje v chovných skupinách s více muži a více ženami, včetně červený kiks a mumlal kiks.[10] Dospělý Japonský makak u mužů bylo osmkrát vyšší pravděpodobnost, že zaútočí na kojence, když se ženy nespojily se samotným mužem.[11]

Infanticidy u žen jiných než matka byly pozorovány u divokých skupin společné kosmani (Callithrix jacchus ).[12] Většina případů takového chování byla přičítána hypotéze konkurence zdrojů, kdy ženy mohou získat větší přístup ke zdrojům pro sebe a pro své mladé zabitím nesouvisejících kojenců. Ačkoli se model konkurence zdrojů běžně používá v kontextu potravin nebo přístřeší, lze jej použít i na jiné omezené zdroje, jako jsou příležitosti k chovu nebo přístup k pomocníkům. Většina callitrichidů má omezující šlechtitelské vzorce, které by byly slučitelné s modelem, ale toto chování novorozenců bylo dokumentováno pouze u divokých skupin kosmanů běžných a ne u divokých skupin jiných druhů callitrichidů. Vyšší frekvence u běžných kosmanů může být způsobena řadou sociálních, reprodukčních a ekologických charakteristik - včetně vyšší pravděpodobnosti překrývajících se těhotenství a porodů (kvůli krátkým intervalům mezi porody), nasycení stanovišť a nižších nákladů na péči o kojence ve srovnání s jinými callitrichids - které zvyšují šanci dvou chovných samic obývajících stejnou skupinu, což vede k intenzivnější konkurenci. Ve většině pozorovaných případech u běžných kosmanů sociálně dominantní chovná samice zabila kojence podřízené samice, což jim umožnilo udržet si dominanci.[12]

Otcovská vražda

Otcovský infanticid je u subhumánních primátů zřídka pozorován. V rozsáhlé studii divokých japonských makaků, která sledovala případy vraždění novorozenců, analýza DNA odhalila, že muži nebudou útočit na své vlastní potomky ani na potomky samic, s nimiž se páří. Dále bylo zjištěno, že ženy ve studii byly motivovány k vytváření sociálních vazeb s muži, aby je chránily před vražděním novorozenců.[11]

Sociální patologie: role sociální organizace

U savců je interakce mezi pohlavími obvykle omezena na ženu estrální nebo páření. U primátů jiných než člověk však tyto vazby mezi muži a ženami přetrvávají kolem estru. Předpokládá se, že sociální vztahy mezi muži a ženami u primátů slouží jako ochrana před vražděním mužů.[13] Celoroční asociace slouží ke snížení pravděpodobnosti infanticidy jinými muži.[14] Kromě toho mnoho primátů žije ve skupinách více samic a bylo navrženo, aby tyto samice žily společně, aby se snížilo riziko infanticidy zmatením otcovství nebo skrytá ovulace.[15] Složité interakce však mohou nastat, když mají ženy různá sociální hodnocení a když je ohrožena dostupnost zdrojů. Nejčastěji dominantní ženy oportunisticky zabíjejí mláďata méně dominantní ženy, když nastane konkurence.[2]

Adaptivní pultové úpravy infanticidu

Mnoho druhů primátů vyvinulo pultové adaptace ke snížení pravděpodobnosti infanticidy. Mezi tyto strategie patří fyzická obrana, zmatek otcovství, potlačení reprodukce a zrychlený vývoj.

Fyzická obrana

Nejbezprostřednější a nejzřetelnější formou ochrany před vražděním novorozenců je fyzická obrana, při níž matky buď přímo zabraňují agresivním činům vůči svým potomkům, nebo získávají pro pomoc další jednotlivce. Bylo pozorováno, že samice primátů aktivně brání území před potenciálně infanticidními ženami, jak je vidět na obrázku šimpanzi.[16] Aby bylo možné získat nerodičovskou pomoc v oblasti obrany, ženského pohlaví chacma paviáni využívat „přátelství“ s muži, přičemž samec vytváří pouto s dítětem až do odstavení, což může sloužit k ochraně jejich potomků před agresí vyššími muži nebo ženami.[17]

A Hanuman langur matka krmení dítěte. Je známo, že ženské hanumanské langury využívají zmatek z otcovství prostřednictvím skryté ovulace.

Aby ochránila svá mláďata před vražděním novorozenců, vytvoří se mnoho druhů matek primátů sociální monogamní páry zabránit otcovské vraždě novorozenců. V těchto párech se muži páří s jinými ženami, ale žijí výhradně s jednou ženou jako sociálně monogamní pár. Vytvoření tohoto sociálně monogamního páru způsobí, že muži vytvářejí rodičovské vztahy a sociální vazby s potomky ženy. Tato pouta motivují muže, aby bránili své potomky před vražděním dětí od nepříbuzných jedinců a aby se nikdy nedopouštěli vraždění dětí proti svým vlastním potomkům.[18] Tato forma sociální monogamie byla pozorována u gibony, siamangs, paviáni, a makaků.[19][16]

Jedna studie to prokázala pro gorily, žijící v harém Skupiny ve stylu snižují riziko infanticidy u ženy více, než kdyby se pářila s více muži.[20] Gorila samice má větší užitek z ochrany samce stříbrného, ​​a to navzdory skutečnosti, že páření pouze s jedním samcem zvýšilo jistotu otcovství, a tím zvyšuje počet mužů v populaci, kteří by reprodukčně těšili z vraždění novorozenců. Je však pravděpodobné, že antipredace je také úzce spojenou motivací k formování gorilých sociálních jednotek.

Zmatek z otcovství

Samice využívají zmatek z otcovství ke snížení pravděpodobnosti, že muž, s nímž se spojila, zabije její potomky. Existuje několik způsobů, jak toho lze dosáhnout, včetně skrytá ovulace. ženský katarrhin primáti jako např Hanumanské langury vyvinuli prodloužený estrální stav s proměnnou ovulací, aby zakryli otcovství oplodnění.[21] Další důležitou situací, ve které může dojít ke zmatku z otcovství, je situace, kdy se ženy páří s více muži; to zahrnuje párovací vzory jako polyandry a promiskuita ve skupinách s více muži a více ženami.[22] Podobně jako promiskuitní páření jsou samice primátů vnímavý během prvního a druhého trimestru těhotenství, aby se zvýšila zmatenost otcovství jejich potomků.[23] A konečně, ve skupinách s více muži s více ženami může synchronizace žen, ve které jsou ženy současně plodné, zakázat dominantnímu muži monopolizovat všechny ženy. To také umožňuje plíživé kopulace, ve kterých nedominantní muži zplodují potomky.[24] Synchronizace žen také slouží ke snížení rizika novorozenectví žen tím, že nutí potenciálně infanticidní ženy, aby se soustředily spíše na zaopatření svých vlastních dětí než na agresivní jednání. Existují však důkazy, které naznačují, že synchronizace žen slouží ke zvýšení konkurenčních tlaků, a tím i agresivity u žen.[25]

Potlačení reprodukce

Samice se také mohou vyhnout nákladům na pokračující reprodukční investice, pokud je pravděpodobné, že dojde k vraždě novorozence. Jeden takový výskyt je známý jako Bruce Effect, kdy samice primátů mohou přerušit těhotenství, jsou-li vystaveny novému samci. Toto bylo pozorováno ve volné přírodě geladas, kde většina žen přeruší těhotenství po vysídlení dominantního muže.[26] Feticide je příbuzný, ale zřetelný jev, při kterém fyzické nebo psychologické trauma zprostředkované mužským chováním vede ke ztrátě plodu. Například u paviánů v Amboseli, míry ztráty plodu se zvyšují po imigraci agresivních mužů.[27]

V některých sociálních systémech mohou samice primátů nižšího stupně zpozdit reprodukci, aby se vyhnuly novorozencům u dominantních žen, jak je vidět kosmani. V jednom případě dominantní samice kosmanů zabila potomky podřízené samice. Tento jev potlačení reprodukce je také dobře pozorován u tamaríny.[28]

Zrychlený vývoj

Aby se snížila doba, po kterou jsou kojenci obzvláště zranitelní vůči novorozencům, bylo prokázáno, že ženy kojí kojence dříve, když je vysoké riziko novorozenců.[29] Například bylo pozorováno, že samice opic s bílou hlavou listí opouštějí své děti významně rychleji během převzetí muži ve srovnání se sociálně stabilními obdobími.[29] Ženy s malými dětmi, které se nedaly odstavit, ponechaly staré muže a vrátily se po úplném odstavení jejich potomků, opět po výrazně kratší době odstavení než ve stabilních dobách.[29]

Viz také

Reference

  1. ^ A b C d E Hrdy, Sarah (1979). „Infanticida mezi zvířaty: přehled, klasifikace a zkoumání důsledků pro reprodukční strategie samic“. Evoluce a lidské chování. 1: 13–40. doi:10.1016/0162-3095(79)90004-9.
  2. ^ A b Pusey, Anne E .; Schroepfer-Walker, Kara (05.12.2013). „Soutěž žen u šimpanzů“. Filozofické transakce Královské společnosti B: Biologické vědy. 368 (1631): 20130077. doi:10.1098 / rstb.2013.0077. ISSN  0962-8436. PMC  3826206. PMID  24167307.
  3. ^ Rimbach, Rebecca; Pardo-Martinez, Alejandra; Montes-Rojas, Andres; Di Fiore, Anthony; Link, Andres (2012-11-01). „Mezidruhová infanticida a agresivita zaměřená na kojence opic pavouků (Ateles hybridus) ve fragmentovaném lese v Kolumbii“. American Journal of Primatology. 74 (11): 990–997. doi:10.1002 / ajp.22052. ISSN  1098-2345. PMC  3470929. PMID  22767357.
  4. ^ A b C d E Culot, Laurence; Lledo-Ferrer, Yvan; Hoelscher, Oda; Lazo, Fernando J. J. Muñoz; Huynen, Marie-Claude; Heymann, Eckhard W. (2011-02-17). „Reprodukční selhání, možná vražda kojenců u matek a kanibalismus u divokých tamarínů s knírem, Saguinus mystax“. Primáti. 52 (2): 179–186. doi:10.1007 / s10329-011-0238-6. ISSN  0032-8332. PMC  3068257. PMID  21328068.
  5. ^ Cäsar, Cristiane; Franco, Eduardo Silva; Soares, Gabriela de Castro Nogueira; Young, Robert John (01.04.2008). "Pozorovaný případ infanticidu u matek u divoké skupiny opic titi (Callicebus nigrifrons)". Primáti. 49 (2): 143–145. doi:10.1007 / s10329-007-0067-9. ISSN  0032-8332. PMID  17938855.
  6. ^ Hrdy, S. B. (01.01.1974). "Soutěž mezi muži a muži a novorozenci mezi langury (Presbytis entellus) v Abu, Rádžasthánu". Folia Primatologica; International Journal of Primatology. 22 (1): 19–58. doi:10.1159/000155616. ISSN  0015-5713. PMID  4215710.
  7. ^ Altmann, J .; Altmann, S. A .; Hausfater, G. (1978-09-15). „Dopady primáta na budoucí reprodukci matky“. Věda. 201 (4360): 1028–1030. doi:10.1126 / science.98844. ISSN  0036-8075. PMID  98844.
  8. ^ Struhsaker, Thomas T. (01.01.1977). „Infanticidní a sociální organizace u opice redtail (Ceraopithecus ascanius schmidti) v lese Kibale v Ugandě“. Zeitschrift für Tierpsychologie. 45 (1): 75–84. doi:10.1111 / j.1439-0310.1977.tb01009.x. ISSN  1439-0310. PMID  414476.
  9. ^ Butynski, Thomas M. (01.01.1982). „Harem-male replacement and infanticide in the blue monkey (Cercopithecus mitus stuhlmanni) in the Kibale Forest, Uganda“. American Journal of Primatology. 3 (1–4): 1–22. doi:10.1002 / ajp.1350030102. ISSN  1098-2345.
  10. ^ Parmigiani, Stefano; Saal, Frederick S. Vom (01.01.1994). Infanticidy a péče o rodiče. Taylor & Francis. ISBN  9783718655052.
  11. ^ A b Soltis, J .; Thomsen, R .; Matsubayashi, K .; Takenaka, O. (01.08.2000). "Infanticida rezidentních mužů a protistratégií žen u divokých japonských makaků (Macaca fuscata)". Ekologie chování a sociobiologie. 48 (3): 195–202. doi:10,1007 / s002650000224. ISSN  0340-5443.
  12. ^ A b Digby, Leslie; Saltzman, Wendy (01.01.2009). Ford, Susan M .; Porter, Leila M .; Davis, Lesa C. (eds.). Nejmenší antropoidy. Vývoj v primatologii: pokrok a vyhlídky. Springer USA. str. 135–153. doi:10.1007/978-1-4419-0293-1_7. ISBN  9781441902924.
  13. ^ Palombit, Ryne A. (01.01.1999). „Infanticid a vývoj párových vazeb u nelidských primátů“. Evoluční antropologie: problémy, zprávy a recenze. 7 (4): 117–129. doi:10.1002 / (sici) 1520-6505 (1999) 7: 4 <117 :: aid-evan2> 3.0.co; 2-o. ISSN  1520-6505.
  14. ^ van Schaik, CP; Kappeler, P M (1997-11-22). „Riziko infanticidu a vývoj asociace mužů a žen u primátů“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 264 (1388): 1687–1694. doi:10.1098 / rspb.1997.0234. ISSN  0962-8452. PMC  1688726. PMID  9404030.
  15. ^ Kappeler, Peter M .; Schaik, Carel P. van (2002). „Vývoj primitivních sociálních systémů“. International Journal of Primatology. 23 (4): 707–740. doi:10.1023 / A: 1015520830318. ISSN  0164-0291.
  16. ^ A b Souhlas, Jep; Wolff, Jerry O .; Ylönen, Hannu (1. ledna 1998). „Protistrategie k vraždění novorozenců u savců: náklady a důsledky“. Oikosi. 83 (3): 507–517. doi:10.2307/3546678. JSTOR  3546678.
  17. ^ Palombit, Ryne A; Seyfarth, Robert M; Cheney, Dorothy L (září 1997). „Adaptivní hodnota„ přátelství “s ženskými paviány: experimentální a pozorovací důkazy“. Chování zvířat. 54 (3): 599–614. doi:10.1006 / anbe.1996.0457. PMID  9299045.
  18. ^ Opie, Christopher; Atkinson, Quentin D .; Dunbar, Robin I. M .; Shultz, Susanne (2013-08-13). „Infanticida mužů vede k sociální monogamii u primátů“. Sborník Národní akademie věd. 110 (33): 13328–13332. doi:10.1073 / pnas.1307903110. ISSN  0027-8424. PMC  3746880. PMID  23898180.
  19. ^ van Schaik, C. P .; Dunbar, R. I. M. (1. ledna 1990). „Evoluce monogamie u velkých primátů: nová hypotéza a některé zásadní testy“. Chování. 115 (1/2): 30–62. doi:10.1163 / 156853990X00284. JSTOR  4534885.
  20. ^ Harcourt, A.H .; Greenberg, J. (listopad 2001). „Připojují se gorily k mužům, aby se vyhnuly novorozencům? Kvantitativní model“. Chování zvířat. 62 (5): 905–915. doi:10.1006 / anbe.2001.1835.
  21. ^ Hestermann, M .; Ziegler, T .; van Schaik, C. P .; Launhardt, K .; Winkler, P .; Hodges, J. K. (7. prosince 2001). „Ztráta říje, skrytá ovulace a zmatek z otcovství ve volně se pohybujících hanumanských langurech“. Sborník Královské společnosti B: Biologické vědy. 268 (1484): 2445–2451. doi:10.1098 / rspb.2001.1833. PMC  1088898. PMID  11747562.
  22. ^ Clarke, P .; Pradhan, G .; van Schaik, C. (2009). „Intersexuální konflikt u primátů: vraždění novorozenců, přidělování otcovství a role nátlaku“. Sexuální nátlak u primátů a lidí: evoluční pohled na agresi mužů proti ženám. Cambridge: Harvard University Press. str. 42–77.
  23. ^ Engelhardt, Antje; Hodges, J. Keith; Heistermann, Michael (2007). „Postkoncepční páření u divokých makaků dlouhých (Macaca fascicularis): Charakterizace, endokrinní koreláty a funkční význam“. Hormony a chování. 51 (1): 3–10. doi:10.1016 / j.yhbeh.2006.06.009. PMID  16889780.
  24. ^ Henzi, S. P .; Clarke, P. M. R .; van Schaik, C. P .; Pradhan, G. R .; Barrett, L. (11. ledna 2010). „Infanticida a rozmnožovací omezení u polygynního sociálního savce“. Sborník Národní akademie věd. 107 (5): 2130–2135. doi:10.1073 / pnas.0913294107. PMC  2836687. PMID  20080652.
  25. ^ Agrell, J., Wolff, J, & Ylonen, H. (1998). „Protistrategie k vraždění novorozenců u savců: náklady a důsledky“. Oikosi. 83 (3): 507–517. doi:10.2307/3546678. JSTOR  3546678.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  26. ^ Roberts, Eila K .; Lu, Amy; Bergman, Thore J .; Beehner, Jacinta C. (03.03.2012). „Efekt Bruce v divokých geladách“. Věda. 335 (6073): 1222–1225. doi:10.1126 / science.1213600. ISSN  0036-8075. PMID  22362878.
  27. ^ Zip, Matthew N .; Grady, Jackson H .; Gordon, Jacob B .; Chow, Lydia D .; Archie, Elizabeth A .; Altmann, Jeanne; Alberts, Susan C. (2017-01-25). „Podmíněné zabíjení plodu a kojence mužskými paviány“. Proc. R. Soc. B. 284 (1847): 20162561. doi:10.1098 / rspb.2016.2561. ISSN  0962-8452. PMC  5310045. PMID  28100822.
  28. ^ Digby, Leslie (1. ledna 1995). "Péče o kojence, kojence a strategie reprodukce žen v polygynních skupinách kosmanů běžných (Callithrix jacchus)". Ekologie chování a sociobiologie. 37 (1): 51–61. doi:10.1007 / BF00173899. JSTOR  4601105.
  29. ^ A b C Zhao, Borries, Pan, Qing, Carola, Wenshi (2011). „Mužské převzetí, infanticid a ženské kontraktakty u opic s bílou hlavou (Trachypithecus leucocephalus)“. Ekologie chování a sociobiologie. 65 (8): 1535–1547. doi:10.1007 / s00265-011-1163-9. JSTOR  41414614.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)