Inkluzivní kompozitní intervalové mapování - Inclusive composite interval mapping

v statistická genetika, včetně složeného mapování intervalů (ICIM) byl navržen jako přístup k Mapování QTL (kvantitativní znak místa) pro populace odvozené z křížení mezi dvěma rodiči. Mapování QTL je založeno na mapě genetické vazby a fenotypových datech a pokusech lokalizovat jednotlivé genetické faktory na chromozomech a odhadnout jejich genetické účinky.

Aditivní a dominantní mapování QTL

Dva genetické předpoklady použité v ICIM jsou (1) genotypová hodnota jedince je součtem účinků ze všech genů ovlivňujících znak zájmu; a (2) spojené QTL jsou odděleny alespoň jedním intervalem prázdného markeru. Za těchto dvou předpokladů dokázali, že aditivní účinek QTL umístěného v intervalu markerů může být zcela absorbován regresními koeficienty dvou sousedních markerů, zatímco efekt dominance QTL způsobuje účinky dominance markerů, stejně jako aditivum aditivem a dominancí interakcemi dominance mezi dvěma sousedními markery. Zahrnutím dvou multiplikačních proměnných mezi doprovodné značky lze zcela absorbovat aditivní a dominantní efekty jednoho QTL. V důsledku toho lze použít inkluzivní lineární model regrese fenotypu na všech genetických markerech (a multiplikacích markerů) k přizpůsobení pozic a aditivních (a dominančních) účinků všech QTL v genomu.[1][2][3] V ICIM byla přijata dvoustupňová strategie pro aditivní a dominantní QTL mapování. V prvním kroku postupná regrese byla použita k identifikaci nejvýznamnějších proměnných markerů v lineárním modelu. Ve druhém kroku bylo provedeno jednorozměrné skenování nebo intervalové mapování pro detekci QTL a odhad jeho aditivních a dominantních účinků na základě fenotypových hodnot upravených regresním modelem v prvním kroku.

Genetické a statistické vlastnosti v aditivním QTL mapování

Prostřednictvím počítačových simulací studovali také asymptotické vlastnosti ICIM v aditivním QTL mapování. Statistické skóre testu LOD se lineárně zvyšuje s nárůstem velikosti populace. Čím větší je efekt QTL, tím vyšší je odpovídající skóre LOD. Když je velikost populace větší než 200, je odhad polohy ICIM pro QTL vysvětlující více než 5% fenotypové odchylky nestranný. U menší velikosti populace existuje tendence, že QTL byl identifikován směrem ke středu chromozomu. Když je velikost populace větší než 200, odhad efektu ICIM pro QTL vysvětlující více než 5% fenotypové odchylky je nestranný. U menší velikosti vzorku byl efekt QTL vždy nadhodnocen.

Mapování digenické epistázy

Za stejných předpokladů v QTL mapování aditiv a dominance ICIM může být aditivum aditivním epistatickým efektem mezi dvěma interagujícími QTL zcela absorbováno čtyřmi proměnnými interakce markerů mezi dvěma páry sousedních markerů [5]. To znamená, že koeficienty čtyř interakcí markerů dvou párů sousedních markerů obsahují genetickou informaci aditiva aditivní epistázou mezi dvěma intervaly markerů.[4] V důsledku toho může lineární model regrese fenotypu na markerech i na multiplikacích markerů zapadnout do pozic a účinků všech QTL a jejich digenických interakcí. Podobně jako u aditivního QTL mapování ICIM byla dvoustupňová strategie také přijata v aditivním aditivním mapování epistázy. V prvním kroku byla použita postupná regrese k identifikaci nejvýznamnějších interakcí markeru a markeru. Ve druhém kroku bylo provedeno dvourozměrné skenování pro detekci aditiva aditivem QTL a odhad genetických účinků na základě fenotypových hodnot upravených regresním modelem v prvním kroku.

Aplikace v reálných populacích mapování

Vezměte ječmen zdvojnásobenou haploidní populaci [5] jako příklad bylo identifikováno devět aditivních QTL ovlivňujících hmotnost jádra, které jsou distribuovány na pět ze sedmi chromozomů, což vysvětluje 81% fenotypové odchylky. V této populaci aditivní účinky vysvětlily většinu fenotypové odchylky, přibližujíce se odhadovanou dědičnost v širším smyslu, což naznačuje, že většina genetické odchylky byla způsobena aditivní QTL.

Kromě toho se ICIM úspěšně používá u divokých a kultivovaných sójových bobů při mapování konzervované tolerance solí QTL,[6] v úhlu mapování rýže QTL,[7] a délka zrna QTL,[8] v pšeničné mapovací mouce a barevných složkách nudlí a obsahu žlutého pigmentu[9] a odolnost dospělých rostlin vůči pruhované rzi QTL,[10] atd. Některé z těchto detekovaných QTL byly pečlivě mapovány.

Společné mapování QTL ve více rodinách nebo populacích

Populace dvou rodičů se většinou používají v mapování spojení QTL. Nelze zjistit QTL neoddělující se mezi dvěma rodiči. Chcete-li najít většinu, ne-li všechny, geny kontrolující zvláštnost, musíte použít několik rodičů. Za tímto účelem byly v posledních letech navrženy komplexní křížové populace. Tyto kříže umožňují účinnější pochopení genetického základu kvantitativních znaků na relevantnějších genetických základech. Rozšířili ICIM o mapu kukuřice Vnořené mapování asociací (NAM).[11][12] design, který nedávno navrhl Laboratoř vzpěry na Cornell University. Účinnost detekce QTL ICIM v tomto designu byla zkoumána pomocí rozsáhlých simulací. Ve skutečné populaci NAM kukuřice ICIM detekovala celkem 52 aditivních QTL ovlivňujících dobu květu hedvábí v kukuřici. Tyto QTL vysvětlily 79% fenotypové odchylky v této populaci.

Software pro mapování QTL

Existuje software, který implementuje ICIM aditivní a epistázové mapování. Jeho funkcí je: (1) implementace mapovacích metod včetně analýzy jednotlivých markerů, intervalové mapování, ICIM pro aditiva a dominance, ICIM pro digenální epistázi, selektivní fenotypizace atd .; (2) Analýza QTL vazeb více než dvacet mapovacích populací odvozených z bi-parentálního křížení, včetně zpětného křížení, dvojitého haploidu, rekombinantních inbredních linií atd .; (3) Analýza výkonu pro simulované populace podle uživatelem definovaných genetických modelů; a (4) QTL mapování pro neidealizované linie substituce chromozomových segmentů.[13]

Reference

  1. ^ Li, H., G. Ye a J. Wang (2007). „Modifikovaný algoritmus pro vylepšení mapování složených intervalů“. Genetika. 175 (1): 361–374. doi:10.1534 / genetika.106.066811. PMC  1775001. PMID  17110476.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  2. ^ Wang J. (2009). "Inkluzivní složené intervalové mapování kvantitativních zvláštních genů". Acta Agron. Hřích. 35: 3239–245.
  3. ^ Zhang, L., H. Li, Z. Li a J. Wang (2008). „Interakce mezi značkami mohou být způsobeny dominujícím účinkem lokusů kvantitativních znaků“. Genetika. 180 (2): 1177–1190. doi:10.1534 / genetika.108.092122. PMC  2567366. PMID  18780741.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  4. ^ Li, H., Z. Li a J. Wang (2008). "Inkluzivní kompozitní intervalové mapování (ICIM) pro digenickou epistázu kvantitativních znaků u biparentálních populací". Teor. Appl. Genet. 116 (2): 243–260. doi:10.1007 / s00122-007-0663-5. PMID  17985112.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  5. ^ Tinker, NA, DE Mather, BG Rossnagel, KJ Kasha, A. Kleinhofs, PM Hayes, DE Falk, T. Ferguson, LP Shugar, WG Legge, RB Irvine, TM Choo, KG Briggs, SE Ullrich, JD Franckowiak, TK Blake , RJ Graf, SM Dofing, MA Saghai Maroof, GJ Scoles, D. Hoffman, LS Dahleen, A. Kilian, F. Chen, RM Biyashev, DA Kudrna a BJ Steffenson (1996). „Regiony genomu, které ovlivňují agronomickou výkonnost dvouřadého ječmene“ (PDF). Crop Science. 36 (4): 1053–1062. doi:10,2135 / plodiny1996,0011183X003600040040x. Archivovány od originál (PDF) dne 03.07.2011. Citováno 2010-04-07.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  6. ^ Hamwieh, A .; D. Xu (2008). „Conserved salt tolerance quantitative trait locus (QTL) in wild and cultivated soybeans“. Chovatelská věda. 58 (4): 355–359. doi:10.1270 / jsbbs.58.355.
  7. ^ Chen, P., L. Jiang, C. Yu, W. Zhang, J. Wang a J. Wan (2008). „Identifikace a mapování úhlu oje QTL na rýžovém chromozomu 9“. Crop Science. 48 (5): 1799–1806. doi:10.2135 / plodiny2007.12.0702. Archivovány od originál dne 8. 2. 2009. Citováno 2010-04-26.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  8. ^ Wan, X., J. Wan, L. Jiang, J. Wang, H. Zhai, J. Weng, H. Wang, C. Lei, J. Wang, X. Zhang, Z. Cheng, X. Guo (2006 ). "QTL analýza délky rýžových zrn a jemné mapování identifikované QTL se stabilními a významnými účinky". Teoretická a aplikovaná genetika. 112 (7): 1258–1270. doi:10.1007 / s00122-006-0227-0.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  9. ^ Zhang, Y., Y. Wu, Y. Xiao, Z. He, Y. Zhang, J. Yan, Y. Zhang, X. Xia a C. Ma (2009). "QTL mapování pro moučné a nudlové barevné složky a obsah žlutého pigmentu v pšenici obecné". Euphytica. 165 (3): 435–444. doi:10.1007 / s10681-008-9744-z.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  10. ^ Lu, Y., C. Lan, S. Liang, X. Zhou, D. Liu, G. Zhou, Q. Lu, J. Jing, M. Wang, X. Xia a Z. He (2009). „QTL mapování odolnosti dospělých rostlin vůči pruhované rzi u italských kultivarů pšenice obecné Libellula a Strampelli“. Teoretická a aplikovaná genetika. 119 (8): 1349–1359. doi:10.1007 / s00122-009-1139-6. PMID  19756474.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  11. ^ Michael D. McMullen; Stephen Kresovich; Hector Sanchez Villeda; Peter Bradbury; Huihui Li; Qi Sun; Sherry Flint-Garcia; Jeffry Thornsberry; Charlotte Acharya; Christopher Bottoms; Patrick Brown; Chris Browne; Magen Eller; Kate Guill; Carlos Harjes; Dallas Kroon; Nick Lepak; Sharon E. Mitchell; Brooke Peterson; Gael Pressoir; Susan Romero; Marco Oropeza Rosas; Stella Salvo; Heather Yates; Mark Hanson; Elizabeth Jones; Stephen Smith; Jeffrey C. Glaubitz; Major Goodman; Doreen Ware; James B. Holland; Edward S. Buckler (2009). "Genetické vlastnosti populace mapované vnořením kukuřice". Věda. 325 (737): 737–740. doi:10.1126 / science.1174320. PMID  19661427.
  12. ^ Edward S. Buckler; James B. Holland; Peter J. Bradbury; Charlotte B. Acharya; Patrick J. Brown; Chris Browne; Elhan Ersoz; Sherry Flint-Garcia; Arturo Garcia; Jeffrey C. Glaubitz; Major M. Goodman; Carlos Harjes; Kate Guill; Dallas E. Kroon; Sara Larsson; Nicholas K. Lepak; Huihui Li; Sharon E. Mitchell; Gael Pressoir; Jason A. Peiffer; Marco Oropeza Rosas; Torbert R. Rocheford; M. Cinta Romay; Susan Romero; Stella Salvo; Hector Sanchez Villeda; H. Sofia da Silva; Qi Sun; Feng Tian; Narasimham Upadyayula; Doreen Ware; Heather Yates; Jianming Yu; Zhiwu Zhang; Stephen Kresovich; Michael D. McMullen (2009). „Genetická architektura doby kvetení kukuřice“. Věda. 325 (5941): 714–718. doi:10.1126 / science.1174276. PMID  19661422.
  13. ^ Wang J; X. Wan; J. Crossa; J. Crouch; J. Weng; H. Zhai; J. Wan (2006). "QTL mapování délky zrn v rýži (Oryza sativa L.) pomocí substitučních linií chromozomových segmentů". Genet. Res. 88 (2): 93–104. doi:10.1017 / S0016672306008408. PMID  17125584.