Hirschmanniella oryzae - Hirschmanniella oryzae

Hirschmanniella oryzae, tj. nematoda rýžového kořene (RRN), patří mezi hlavní škůdce rýže a je nejběžnějším háďátkem parazitujícím na rostlinách na zavlažované rýži.^[1] Nedávné změny v pěstitelských postupech vedly k podstatnému zvýšení produkce rýže, které bylo doprovázeno zvýšenou úrovní RRN.^[2] Úměrné zvýšení RRN s produkcí rýže lze vysvětlit bezvadnou adaptací hlístic na neustále zaplavené podmínky, ve kterých se často pěstuje zavlažovaná rýže.^[3]

Rod Hirschmanniella se vyskytuje v rodině Pratylenchidae a obsahuje přibližně 35 druhů, z nichž většina je stěhovavých endoparazitický hlístice kořenů rostlin.^[4]

Rozdělení

RRN lze nalézt v oblastech pěstování rýže a jiných než rýže na světě, včetně Spojených států, ale nejčastěji se vyskytuje v tropických a subtropických oblastech Asie. RRN byl identifikován ve všech následujících asijských zemích: Myanmar, Indie, Pákistán, Bangladéš, Srí Lanka, Nepál, Thajsko, Vietnam, Indonésie, Filipíny, Čína, Korea a Japonsko.^[1]

Morfologie

Typový druh, H. spinicaudata, byl použit pro podrobné morfologické studie. Jako dospělí mají tyto hlístice délku od 0,9 do 4,2 mm. Cephalic kostra je dobře vyvinutá vnitřně a zploštělá přední k polokulovité. The stylet, tj. ústní oštěp, je relativně krátký, má pouze troj- až pětinásobek délky průměru těla u bazální dlahy. Existuje ventrální překrytí jícnu se střevem. Boční pole má čtyři řezy. Ženy jsou didelfické; obsahují spárované vaječníky. The phasmids jsou umístěny v zadní třetině ocasu, které jsou třikrát až pětkrát tak dlouhé jako šířka těla v řiti, zužující se a obvykle končí bodem nebo mucronem. U mužů žádné ocasní alae lze nalézt obklopující ocas. V přední části těla není sexuální dimorfismus.^[5]

Životní cyklus a reprodukce

RRN je sexuálně dimorfní, tj. pohlaví jsou oddělená a reprodukce je amfimikální nebo bisexuální; obě pohlaví jsou povinná.^[5] Po oplodnění dospělá samice kladla vajíčka oválného tvaru, většinou do kůry, měřící 66–72µm na délku o šířce 26–40 µm, které se líhnou po 4 až 5 dnech, když jsou uvnitř kořene.^[6] V průběhu životního cyklu RRN se vyskytují 4 molty, z nichž první se vyskytuje ve vejci.^[6] Vylíhnutý mladistvý stupeň 2, který migruje skrz buňky v mozkové kůře a živí se jimi, poté dokončí 3 po sobě jdoucí moly a po závěrečném líhnutí se vynoří nezralé dospělé samice a samci s pohlavními žlázami, které ještě nejsou plně vyvinuté.^[7] Celý životní cyklus trvá jeden měsíc, než se z vajíčka vyvine dospělý.^[8]

Vztah hostitelského parazita

Ačkoli je hlavním hostitelem rýže, bylo hlášeno, že asi 30 dalších rostlin parazituje včetně RRN bavlna, kukuřice, a cukrová třtina.^[9]

Na rýži nejsou příznaky choroby RRN infekce snadno identifikovatelné v nadzemních tkáních a zamořené pole nemusí vykazovat žádné jiné příznaky než snížený výnos zrna.^[9] Události během infekce RRN na rýži však byly dobře studovány. Bylo zjištěno, že RRN může pronikat kdekoli podél kořenů rýže, kromě špiček nebo tenkých bočních kořenů.^[9] Proniknutí hlístice mohou buď úplně vstoupit do kořene, nebo jednoduše vložit své hlavy do kůry.^[6] Při migraci kůrou lze RRN nalézt krmení z kortikálních buněk nebo cévních svazků kdekoli uvnitř kořene.^[6] Existuje však předsudek k buněčnému krmení na bázi kořenových chloupků, což má za následek destrukci kořenových vlasů.^[6][8]

Kořeny infikované RRN mohou nejprve vykazovat nažloutlou až hnědou barvu, která nakonec ztmavne, a silně infikované kořeny se mohou po zhnědnutí nebo zčernání rozpadnout.^[6][8] Tyto příznaky pod zemí začínají tvorbou malých hnědých lézí v místech, kde hlístice praskly na povrchu a vstoupily. Po těchto časných příznacích se mohou poškodit epidermální buňky nekrotický a uvnitř kořenů se mohou tvořit dutiny v důsledku poškozených kortikálních buněk.^[6]

In situ hybridizace prokázala aktivitu jícnových žláz při produkci enzymů degradujících buněčnou stěnu, jako je xylanasa a p-mananáza, které se případně podílejí na degradaci hemicelulózy; thaumatin-like protein (TLP) pravděpodobně zapojený do ochrany proti bakteriálním patogenům; proteiny bohaté na pozdní embryogenezi (LEA), které se pravděpodobně podílejí na procesu anhydrobiózy během přežití v suchých podmínkách; a dva domnělé efektorové proteiny, které mohou změnit obranný mechanismus hostitele: chorismát mutáza a isochorismatáza, o nichž se předpokládá, že interferují s cestou kyseliny salicylové, a tím mění obranné mechanismy hostitele.^[10]

Řízení

Pokud jde o biologii hlístic, existují pro správu RRN dva hlavní problémy. První je migrační povaha hlístice. Po kořenové nekróze mohou tyto hlístice opustit a znovu vstoupit do půdy, aby infikovaly sousední rostliny a pokračovaly ve své ničivé migrační síle. Druhým je přežití RRN. Vejce i mladiství mohou přezimovat v mrtvých kořenech. V reakci na vysušení rýžového pole mohou tyto nematody přežít vstupem do anhydrobiotikum stav, dokud nezačnou deště, což umožňuje populaci hlístic zůstat spící.^[9][11][12]

V důsledku chování a přežití hlístic se kontrolní opatření ukázala s malým úspěchem. Některá kontrolní opatření, jako je používání nematicidů, také nejsou ekonomicky proveditelná, protože rýže nemá dostatečně vysokou peněžní hodnotu v rozvojových zemích, kde je produkce rýže nejrozšířenější.^[8] Cenově efektivnější ekologická kontrolní opatření, jako je suchý ladem a rotace, se osvědčila, ale zemědělci si nemohou dovolit vyřadit půdu z produkce na nezbytně nutnou dobu, aby se snížila ničivá úroveň RRN.^[12] Kontrola plevele a přirozená rezistence rýže jsou možná kontrolní opatření, která se v budoucnu mohou ukázat jako efektivnější,^[8] ale nedostatek rozsáhlých výzkumných snah o odrůdový odpor činí tento druh neúspěšným. Naštěstí nutriční experimenty naznačují, že když je rostlinám poskytnuta správná kulturní péče, mohou produkovat uspokojivou plodinu, i když jsou silně infikovány, což umožňuje úroveň tolerance rýže k RRN.^[8]

Reference

externí odkazy

• Nemaplex, University of California - Hirschmanniella oryzae