Dynamika mezery - Gap dynamics

tento článek potřebuje další citace pro ověření. Prosím pomozte vylepšit tento článek podle přidávání citací ke spolehlivým zdrojům. Zdroj bez zdroje může být napaden a odstraněn. Najít zdroje: "Dynamika mezery"  – zprávy  · noviny  · knihy  · učenec  · JSTOR (Prosinec 2012) (Zjistěte, jak a kdy odstranit tuto zprávu šablony)

Mezery mezi stromy v Amazonii umožňují slunečnímu světlu dosáhnout lesního patra.

Dynamika mezery odkazuje na vzorec růstu rostlin, ke kterému dochází po vytvoření lesní mezery, místní oblasti přírodního narušení, která vede k otevření v korunách lesů. Dynamika mezer je typickou charakteristikou jak mírných, tak tropických lesů a má širokou škálu příčin a dopadů na lesní život.

Mezery jsou výsledkem přirozených poruch v lesích, od odlomení a pádu velké větve ze stromu, až po odumírání stromu, které poté spadne a jeho kořeny se dostanou na povrch země, až po sesuvy půdy, které srazí velké skupiny stromů. Z důvodu různých příčin mají proto mezery širokou škálu velikostí, včetně malých a velkých mezer. Bez ohledu na velikost umožňují mezery nárůst světla i změny vlhkosti a větru, což vede k rozdílům v mikroklimatických podmínkách ve srovnání s podmínkami zpod uzavřeného vrchlíku, které jsou obecně chladnější a více zastíněné.

Aby se dynamika mezer vyskytovala také v přirozeně narušených oblastech hlavní nebo sekundární posloupnost musí nastat. Ekologická sekundární sukcese je mnohem častější a týká se procesu náhrady vegetace po přirozeném narušení. Sekundární posloupnost má za následek sekundární růst nebo sekundární les, který v současné době pokrývá více tropů než prales.

Vzhledem k tomu, že mezery propouštějí více světla a vytvářejí rozmanité mikroklimaty, poskytují ideální místo a podmínky pro rychlou reprodukci a růst rostlin. Ve skutečnosti je většina rostlinných druhů v tropech závislá, alespoň zčásti, na mezerách k dokončení svého životního cyklu.^[1]

Poruchy

Zlomené stromy vytvářejí mezery v centrální Amazonii.

Dynamika mezer je výsledkem narušení v ekosystému. Existují jak velké, tak malé poruchy a obě jsou ovlivněny dobou trvání a frekvencí. To vše ovlivňuje výsledné dopady a regenerační vzorce ekosystému.

Nejběžnějším typem narušení tropického ekosystému je oheň. Vzhledem k tomu, že většina živin v tropickém ekosystému je obsažena v biomase rostlin, je oheň důležitou složkou recyklace těchto živin, a tedy regenerace ekosystému.

Příkladem poruchy malého rozsahu je padající strom. To může způsobit pohyb půdy, který redistribuuje všechny živiny nebo organismy, které byly ke stromu připojeny. Padající strom také otevírá vrchlík pro lehký vstup, který může podporovat růst dalších stromů a rostlin.

Po narušení existuje několik způsobů, jak může dojít k regeneraci. Jedním ze způsobů, které se nazývají dráha postupné regenerace, je situace, kdy primární podrost již obsahuje sazenice a sazenice. Tato metoda je nejběžnější v neotropice, když se setkáte s poruchami malého rozsahu. Další cesta je ze zbytků stromů nebo jakéhokoli růstu ze základen nebo kořenů a je běžná v malých poruchových mezerách. Třetí cesta se označuje jako banka semen půdy a je výsledkem klíčení semen již nalezených v půdě. Konečnou cestou regenerace je příchod nových semen prostřednictvím rozptýlení zvířat nebo pohybu větru. Nejkritičtějšími složkami regenerace jsou distribuce semen, klíčení a přežití.^[1]

Lesní mezery a obnova lesů

Až do nedávné doby se postupy obnovy lesů v Severní Americe do značné míry řídily zemědělským modelem, přičemž výzkum se soustředil na techniky pro stanovení a podporu časného růstu vysazeného materiálu po čistý řez (Cleary a kol. 1978, Lavender a kol. 1990, Wagner a Colombo 2001),^[2][3][4] následovaly studie růstu a výnosu zdůrazňující jednodruhový růst neovlivněný vrchlíkem overstorey. Coates (2000)^[5] zpochybnil tento přístup a navrhl přechod k ekologičtějšímu a sociálnějšímu přístupu, který je schopen pojmout větší rozmanitost ve spravovaných porostech. Při zvyšování složitosti obhospodařovaných lesních porostů budou nutné prediktivní modely obnovy a růstu lesů, které zohlední různé úrovně zadržování vrchlíku (Coates 2000).^[5]

Obnova stromů vyskytující se uvnitř mezer v korunách stromů po narušení byla široce studována (Bazzaz a Pickett 1980, Platt a Strong 1989).^[6][7] Studie dynamiky mezer významně přispěly k pochopení úlohy narušení v malém měřítku v lesních ekosystémech, ale lesníci je málo využívali k predikci odpovědí stromů po částečném výrubu (Coates a Burton 1997).^[8]

Ve vysokohorských severních lesích může mít poloha uvnitř mezery výrazný vliv na úroveň zdrojů (např. Dostupnost světla) a mikroklimatické podmínky (např. Teplota půdy), zejména podél osy sever-jih. Taková variace musí nevyhnutelně ovlivnit množství a růst regenerace; ale spoléhat se pouze na přirozenou regeneraci k oddělení účinků velikosti a polohy mezery je problematické (Coates 2000).^[5] Mezi mnoho faktorů ovlivňujících založení sazenic po narušení baldachýnu patří blízkost a hojnost mateřských stromů, substrát semenného lůžka, přítomnost konzumentů a dispergátorů semen a klimatická a mikroklimatická variabilita. Vysazené stromy lze použít, aby se zabránilo mnoha stochastickým událostem kolem přirozeného zařízení pro pěstování sazenic.

Gradienty vlivu vrchlíku lze vytvořit částečným výřezem a reakce na růst stromů v mezerách různých velikostí a konfigurací i v sousední lesní matici mohou tvořit základ pro výběr druhů stromů. Hybridní smrk (komplex smrku bílého, smrku Sitka a příležitostně smrku Engelmann) byl jedním z několika jehličnatý druhy použité ve studii v vlhké studené subzóně zóny Vnitřní cedr – jedlovec v severozápadní Britské Kolumbii. Celkem bylo vybráno 109 mezer z populace otvorů vytvořených těžbou dřeva v každém lehkém a těžkém částečném řezání v porostech v průměru 30 m ve výšce vrchlíku; 76 mezer bylo méně než 1 000 m², 33 bylo mezi 1000 m² a 5000 m². Velikost mezery mezi baldachýnem byla vypočtena jako plocha elipsy, jejíž hlavní osa byla nejdelší čarou, kterou lze spustit od okraje vrchlíku k okraji vrchlíku uvnitř mezery, a vedlejší osa byla nejdelší přímkou, kterou bylo možné spustit od okraje vrchlíku kolmo na dlouhou čáru. Sazenice byly zasazeny do mezer a do nerušených a čistých ošetřovacích jednotek. Jak rostla velikost mezery, mezi sazenicemi byly silné a konzistentní trendy v reakci na růst. U všech druhů růst rychle vzrostl z malých mezer mezi jednotlivými stromy na přibližně 1000 m², ale poté došlo k malé změně až do 5 000 m². Velikost stromu a aktuální rychlosti růstu u všech druhů byly nejvyšší za zcela otevřených podmínek. Ve velkých a středních mezerách (300–1000 m²), největší stromy všech druhů se vyskytovaly ve střední poloze mezery, s malým rozdílem mezi slunnou severní a stinnou jižní polohou, s výjimkou borovice polní. Světelná výhoda očekávaná od severního konce mezer ve vyšších zeměpisných šířkách nebyla přínosem pro růst stromů, což naznačuje, že podzemní účinky stromů na okraji baldachýnu mají významný vliv na růst sazenic v těchto lesích (Coates 2000).^[5]

Ve studii poblíž Chapleau v Ontariu (Groot 1992, Groot et al. 1997),^[9][10] byly vytvořeny otvory ve 40leté osiky a sledovány, aby se určil jejich vliv na vývoj sazenic bílého smrku. Byly vysazeny a nasazeny kruhové otvory o průměru 9 ma 18 m, pásy východ – západ široké 9 ma 18 m a holý řez 100 m × 150 m. Rozdíly ve slunečním záření, teplotě vzduchu a teplotě půdy mezi pásy a pozemky byly téměř stejně velké jako rozdíly mezi holým a neporušeným lesem. Sluneční záření se během prvního vegetačního období pohybovalo od 18% hodnot nad přístřeškem v nepokoseném porostu k 68% hodnotám ve středu 18 m pásu. V blízkosti okrajů pásů bylo sluneční záření asi 40% vrchlíku na jihu a 70% až 80% na severu. Stomatální vodivost u sazenic bílého smrku obecně klesala z chráněného do více exponovaného prostředí, což nejlépe korelovalo se zvýšeným deficitem tlaku par (VPD). Bez kontroly vegetace měla poloha v otvorech malý vliv na růst vysazeného smrku bílého; opětovný růst menších vegetací izolovaných sazenic z mikroklimatických účinků nadměrné skladování. Průměry sazenic byly nezávislé na prostředí, zatímco výškový růst byl jen mírně větší v prostředích s více světlem. S kontrolou vegetace byl průměr a výška bílého smrku největší ve středu pásů, i když tam bylo méně světla než podél severního okraje pásů. Za tento výsledek mohl být způsoben stres z vlhkosti.

Primární posloupnost

Nástupnictví je pomalé obnovování lesních rozdílů způsobených přírodními nebo lidskými poruchami. Dojde-li k velkým geologickým změnám, jako jsou erupce sopek nebo sesuvy půdy, může současná vegetace a půda erodovat a ponechat jen skálu. Primární posloupnost nastává, když průkopnické druhy, jako jsou lišejníky, kolonizují skálu. Jak se lišejníky a mechy rozkládají, vytváří se půdní substrát zvaný rašelina. Rašelina v průběhu času vytvoří suchozemský ekosystém. Odtud se budou vyvíjet bylinné, nedřevní rostliny a stromy budou následovat. Hlavní díry nebo mezery v lesním ekosystému bude trvat stovky let, než se regeneruje ze skalní základny.^[11]

Sekundární posloupnost

Stromy Cecropia jsou běžným průkopnickým druhem nalezeným v mezerách.

Sekundární posloupnost nastává tam, kde došlo k narušení, ale půda zůstává a je schopna podporovat růst rostlin. Obnova rostlin netrvá tak dlouho, protože již existuje půdní substrát. Sekundární posloupnost je mnohem častější než primární posloupnost v tropech.

Ekologická sekundární sukcese probíhá ve čtyřech odlišných fázích: Za prvé, dochází k rychlé kolonizaci vyčištěné půdy druhy, jako jsou byliny, keře a horolezci, jakož i sazenice z průkopnických druhů stromů, což může trvat až tři roky. Poté krátce trvající, ale rychle rostoucí druhy netolerující stíny tvoří vrchlík po dobu 10 až 30 let. Neprůkopnické heliofilní (sluncem milující) druhy stromů pak zvyšují biomasu a druhovou bohatost i druhy tolerantní ke stínu, což může trvat 75 až 150 let. Nakonec druhy tolerantní ke stínu na neurčitou dobu získávají plnou velikost vrchlíku, dokud nedojde k dalšímu významnému narušení.^[12]

Sekundární posloupnost v tropech začíná u průkopnických druhů, které rychle rostou a zahrnují révu a keře. Jakmile se tyto druhy stanou, vyvinou se velké heliofilní druhy, jako jsou helikonie. Cecropias jsou také významným průkopnickým stromem v tropech a jsou přizpůsobeny tak, aby dobře rostly tam, kde lesní mezery ustupují slunečnímu světlu. Stín-tolerantní druhy, které zůstaly nízké v lese, se vyvíjejí a stávají se mnohem vyššími. Tyto postupné fáze nemají určitý řád nebo strukturu a vzhledem k velmi vysoké biologické rozmanitosti v tropech existuje velká konkurence o zdroje, jako jsou půdní živiny a sluneční světlo.

Příklady dynamiky stromů

Vzhledem k tomu, že horizontální a vertikální heterogenita lesa je významně zvýšena mezerami, se mezery stávají zřejmým faktorem při vysvětlování vysoké biologické rozmanitosti. Bylo prokázáno, že mezery vytvářejí vhodné podmínky pro rychlý růst a reprodukci. Například nestínotolné druhy rostlin a mnoho stínotolných druhů rostlin reagují na mezery zvýšením růstu a alespoň několik druhů je závislých na mezerách, aby uspěly v příslušných prostředích (Brokaw 1985; Hubbell a Foster 1986b; Murray 1988; Clark a Clark 1992). Mezery vytvářejí různorodé mikroklima, které ovlivňuje světlo, vlhkost a větrné podmínky (Brokaw 1985). Například vystavení okrajovým efektům zvyšuje intenzitu světla a větru mikroklimatu a snižuje jeho vlhkost. Studie provedená na ostrově Barro Colorado v Panamě ukázala, že mezery měly větší usazování sazenic a vyšší hustotu stromků než kontrolní oblasti.

Druhová bohatost byla v mezerách vyšší než v kontrolních oblastech a mezi rozdíly byla větší rozmanitost v druhovém složení. Tato studie však také zjistila, že zde byla nízká míra náboru na mezeru, což vysvětluje, proč se mezery lišily druhovým složením. S 2% až 3% pro průkopnické druhy a 3% až 6% pro druhy tolerantní ke stínu a střední druhy. Tvrzení, že většina druhů nemohla využít mezery, protože se k nim nemohla dostat prostřednictvím rozptýlení semen. Díky tomu hraje efekt Janzen-Connell hlavní roli ve vztahu druhů dřevin k mezerám. Model úmrtnosti závislý na hustotě Janzen-Connell uvádí, že většina stromů umírá jako semeno nebo sazenice. Kromě toho se předpokládá, že predátoři nebo patogeny specifické pro hostitele budou největší tam, kde je největší hustota, která je pod rodičovským stromem. To potvrzuje hlavní příčiny mezer, kterými jsou padání stromů v důsledku úmrtnosti způsobené růstem termitů nebo epifytů. Janzen-Connellův model také uvádí, že rovnováha mezi rozptylovou vzdáleností a úmrtností by měla způsobit, že nejvyšší nábor bude v určité vzdálenosti od rodiče. Proto, pokud jsou tyto mezery vytvářeny rodiči, sazenice získávají pryč z mezery, což vede ke zvýšení míry přežití, jak se zvyšuje vzdálenost od rodiče. To vysvětluje nízkou míru náboru na mezeru zjištěnou v experimentu prováděném na ostrově Barro Colorado.^[13]

Při potvrzování studie provedená v La Selva v Kostarice vypočítala index osvětlení koruny pro devět druhů stromů, od specialistů na mezery po nově vznikající druhy korun. Hodnoty osvětlení koruny se pohybovaly od 1, což indikovalo slabé světlo, a 6, což indikovalo, že koruna stromu byla úplně odkrytá. Po použití matematického modelu k výpočtu změn v průměru stromu a změn osvětlení koruny s věkem. Tento model pomohl odhadnout průměrnou délku života, dobu přechodu do různých velikostí a věkové vzorce úmrtnosti. Výsledky ukázaly to, co ukazuje většina studií s dynamikou rozdílů, průkopnickým druhům se dařilo v prostředí s vysokým osvětlením a nepionierské druhy vykazovaly vysokou úmrtnost za mlada, ale míra úmrtnosti se s věkem snižovala. Jakmile však byly stromy velmi velké, přežily, pak se snížily.^[14]

Reference