Houbová bakteriální endosymbióza - Fungal-bacterial endosymbiosis

Houbová bakteriální endosymbióza Zahrnuje vzájemný vztah mezi houbou a intracelulárními bakteriálními druhy žijícími v houbě. Existuje mnoho příkladů endosymbiotických vztahů mezi bakteriemi a rostlinami, řasami a hmyzem, které byly dobře charakterizovány, nicméně plísňové bakterie endosymbióza byl popsán méně dobře.

Houbová bakteriální endosymbióza představuje různorodou škálu endosymbiontů a hostitelů s ohledem na zahájení asociace a výhody poskytované každým partnerem a pro něj. Dobře prostudované příklady zahrnují druhy Burkholderia (sp.) / Rhizopus microsporus (R. microsporus), Nostoc punctiforme (N. punctiforme) / Geosiphon pyriforme (G. pyriforme)[1][2] a Candidatus Glomeribacter gigasporarum (Ca. G. sporarum) / asociace bakterií / hub Gigaspora margarita (G. margarita). To, co je známo o těchto asociacích, má dopad na naše chápání ekologických interakcí rostlin, hub a bakterií.

Taxonomie

Klasifikace bakteriálních endosymbiontů a jejich plísňových partnerů se vyskytuje v různých souborech kmenů. Ca. G. sporarum a Burkholderia sp. byly identifikovány jako β-proteobakterie, gramnegativní třída bakterií, a N. punctiforme je sinice . Tyto kmeny spolu úzce nesouvisejí, což ukazuje, že schopnost endosymbiózy s houbami je široce rozšířena. Podobný vzorec lze pozorovat u houbových partnerů s příklady vyskytujícími se v širokých kmenech / divizích, jako jsou Glomeromycota, Zygomycota, Ascomycota a Basidiomycota. Společným rysem těchto hub je, že jsou často arbuskulární nebo ektomykorhizní houby a vytvářejí symbiotické vztahy s rostlinami i s jejich bakteriálními endosymbionty. Ačkoli existují společné rysy, taxonomická klasifikace nenabízí konzistentní symbiotický fenotyp.

Morfologie

Definice „endosymbiontu“ naznačuje, že bakterie jsou lokalizovány v cytoplazmě buněk nebo hyf partnera houby. Konkrétně bakterie rostou v membránách svých plísňových protějšků, běžně označovaných jako vakuoly nebo symbiosomy. Toto je vlastnost společná u všech fungobakteriálních symbióz, což naznačuje, že hlavní metodou zabudování je internalizace bakterií prostřednictvím fagocytózy.

Životní cykly

Zúčastněné bakterie mohou být houbami internalizovány cyklicky nebo povinně žijí v houbách. Interakce mezi N. punctiforme a G. pyriforme je příkladem cyklické asociace, která se tvoří v určitém bodě jejich samostatných životních cyklů. N. punctiforme tvoří masy vláken, která se shromažďují v tlumené podzemní půdě, zatímco G. pyriforme roste laterální vegetativní hyfy zabírající stejnou oblast. Endosymbiotický vztah se vytvoří, když G. pyriforme pohltí a internalizuje N. punctiforme v jejich rostoucích hyfách ve specializovaných odděleních. V rámci hub se N. punctiforme replikuje po dobu asi 6 měsíců, což se shoduje s délkou života geosifonu. Ca. G. sporarum je naopak obligátním endosymbiontem u AM houby G. margarita. Byly pozorovány replikace ve vakuolách a byly nalezeny ve všech fázích života houby, včetně spor, vegetativních hyf a hyf spojených s rostlinnými buňkami. Předpokládá se, že bakterie jsou přenášeny vertikálně z rodičů na potomky v houbách jako stálí obyvatelé. Bakteriální endosymbionty se tedy typicky začleňují do rostoucích hub buď prostřednictvím fagocytózy během určitého bodu životního cyklu houby, nebo se předávají vertikálně a vytvářejí trvalé asociace s houbou.

Výhody a metabolismus

Ve většině případů poskytují bakterie houbě určitou formu metabolického prospěchu, zatímco houba často poskytuje vhodné životní prostředí. Burkholderia sp. Bylo zjištěno, že v R. microsporus produkuje rhizoxin, inhibitor mitózy, o kterém se původně myslelo, že je produkován samotným R. microsporus. Produkce rhizoxinu Burkholderia sp. vedoucí ke smrti rostlinných buněk umožňuje R. microsporus získat lepší přístup k živinám. Zdá se, že bakterie také hrají roli při diktování tvorby nepohlavních spor v R. microsporus. Výhoda získaná bakteriemi v tomto případě není konkrétně známa. V jiných případech, jako je N. punctiforme a Ca. G. sporarum, mezi partnery existuje výměna živin. N. punctiforme jsou autotrofní sinice schopné fixovat dusík a poskytují G. pyriforme fixovaný dusík. Ca. Na druhé straně bylo zjištěno, že G. sporarum zvyšuje obsah mastných kyselin, což je způsob skladování použitelného organického uhlíku, v G. margarita, přičemž se spoléhá na hostitele AM ​​hub, že poskytuje klíčové živiny, což naznačuje, že výměna živin je obousměrná interakce. Hostitel AM hub se spoléhá na hostitele rostlin pro své živiny. Interakce mezi bakteriemi a houbami jsou založeny na výhodách metabolismu a představují komplexní interakce mezi bakteriálními, houbovými a rostlinnými složkami.

Aplikace a význam

Mnoho houbových partnerů zapojených do endosymbiotického vztahu s bakteriemi je také ve vzájemných nebo parazitických vztazích s jinými rostlinami. Přítomnost intracelulárních bakterií žijících v těchto houbách přidává další úroveň složitosti a naznačuje, že na určité úrovni má rostlina nepřímý prospěch z interakce mezi houbami a bakteriemi. Asi 80% přírodních a kultivovaných rostlin obsahuje houby AM. Tyto interakce zvyšují dostupnost živin v rostlině a vedou ke zvýšenému růstu rostlin a odolnosti vůči stresu. V zemědělství existuje současná poptávka po kultivaci a optimalizaci udržitelného zvýšení výnosu. Bez ohledu na bakterie, které žijí v AM houbách, jako je Ca. G. sporarum, jako faktor, který může přispívat k prospěšné povaze AM hub rostlinám, můžeme přehlédnout, co umožňuje široké zemědělské využití. Na druhé straně spektra jsou houby, které způsobují onemocnění v zemědělských plodinách vedoucí k velkým ztrátám, jako je R. microsporus, který způsobuje plíseň v sazenicích rýže. R. microsporus spoléhá na svého bakteriálního partnera Burkholderia sp. pro patogenní toxin. Předchozí snahy o kontrolu infekce zahrnovaly použití škodlivých pesticidů k ​​eliminaci hub, avšak novější výzkum bere v úvahu roli endosymbiotických bakterií v patogenezi a k ​​cílení bakterií využívá fágy. Vidíme, že houbově-bakteriální endosymbióza významně ovlivňuje globální zájem o produkci potravin, a můžeme si představit hlubší pochopení těchto vztahů jako řešení těchto problémů.

Reference

  1. ^ P. Frey-Klett; P. Burlinson; A. Deveau; M. Barret; M. Tarkka; A. Sarniguet (1. prosince 2011). „Bakteriálně-plísňové interakce: pomlčky mezi zemědělskými, klinickými, environmentálními a potravinářskými mikrobiology“. Recenze mikrobiologie a molekulární biologie. 75 (4): 583–609. doi:10.1128 / MMBR.00020-11. PMC  3232736. PMID  22126995.
  2. ^ Manfred Kluge (1. září 2002). „Houba jí sinici: Příběh o Geosiphon pyriformis Endocyanóza “. Biology and Environment: Proceedings of the Royal Irish Academy. 102B (1): 11–14. JSTOR  20500133.

Další čtení