Hnůj midden - Dung midden

Hnědí bílé motýly (Belenois aurota aurota) na hnoji bílého nosorožce, Tswalu Kalahari Reserve, Jižní Afrika

Hnoje middens, také známý jako hnoje,[1] jsou hromady hnůj že savci pravidelně se vracejte a budujte.[2] Používají se jako forma teritoriální značka. Je známo, že je používá řada zvířat, včetně steenbok,[3] daman,[4] a nosorožec.[5] Ostatní zvířata jsou přitahována k middens pro různé účely, včetně hledání potravy a vyhledání kamarádů.[5] Některé druhy, například rod brouka Dicranocara Richtersveld v jihozápadní Africe tráví celý svůj životní cyklus v úzké spolupráci s hnojemi.[5] Hnoje se používají také v oblasti Paleobotanika, který se opírá o skutečnost, že každý z nich ekosystém je charakterizována určitými rostlinami, které zase působí jako a proxy pro klima.[6] Hnoje jsou užitečná, protože často obsahují pyl, což znamená zkamenělé hnoje middens lze použít v Paleobotanika dozvědět se o minulosti podnebí.[7][8][9]

Příklady produkce hnoje ve volné přírodě

Hroch

The obyčejný hroch je známo, že používá hnoje middens jako sociální nástroj. Middens jsou vytvořeny a udržovány býky k označení územní hranice.[10] K označení jejich vůně na midden se býk přiblíží k midden obráceně a současně vyprázdní a močí na kopci pomocí ocasu k rozptýlení nebo pádlování exkrementů.[11] Tato akce se nazývá sprchování hnoje a myslelo se na ni prosadit dominanci. Middens, obvykle několik stop napříč, jsou neustále udržovány během cest býků v noci i ve dne.[12]

Nosorožec

Nosorožci v Namibie. Je známo, že nosorožci produkují prostředníky, jejichž průměr může být 65 stop.

Produkce hnůj-midden je rovněž pozorována v EU Bílý a Černé nosorožce. Ukázalo se, že prostředníky poskytují podněty týkající se věku, pohlaví a reprodukčního zdraví výrobce.[13] Některá z prostředníků mohou mít průměr 65 stop. Hnusní brouci se často nacházejí v těchto prostředcích a kladou vajíčka do kopců. Jejich přítomnost a aktivita v prostředích také pomáhají při hubení škůdců a parazitů.[14] Na rozdíl od hrocha jsou prostřední nosorožci sdíleni mezi jednotlivci, kteří nemusí nutně souviset.

Bílé nosorožce se vyznačují černou barvou a primárně travnatým složením, zatímco černé nosorožce mají tendenci být hnědé a obsahují více větviček a větví, což je produkt odlišné stravy.[15]

Černá zahradní mravenci

Tvorba middenů u hmyzu byla poprvé pozorována u Černá zahradní mravenci, Lasius niger. Middeny vytvořené mravenci se nazývají „kuchyňské middeny“ a jsou složeny z kousků jídla, mravenců a dalších sutin.[16] Důvod chování je ještě třeba určit, i když se předpokládá, že slouží jako krmné místo pro larvy.

Lemuři

The Suchý Bush Weasel Lemur a Jižní jemný lemur je známo, že konstruují prostředníky. Předpokládá se, že fungují primárně jako komunální latríny a komunikační nástroje, které signalizují dominanci a další sociální podněty, pro rodiny rozložené na velkých územích.[17]

Hyraxes

Daman nebo Procavia, jsou malí býložraví savci z celého afrického kontinentu a obyčejně žijí v skalních úkrytech, které se ze strachu z predace obvykle netoulají více než 500 metrů od svého úkrytu. Tyto organismy používají pro močení a defekaci fixovaná truska, často pod převislými skalami v chráněných oblastech. Vrstvy hnoje jsou rychle vytvrzeny a utěsněny Hyraceum, vytvářející hlavně horizontální middeny.[18]

Antilopy

Middens vytvořené antilopy, stejně jako jinými býložravci, hrají důležitou roli tím, že poskytují živiny určitým oblastem půdy. Bylo to popsáno chocholatka a steenbok antilopy se vyprazdňují na exponovaných místech, obvykle na písčité půdě, čímž obohacují oblasti s nedostatkem živin a ukládají sem semena rostlin.[19]

Horské gazely

Horská gazela v chráněné oblasti Dubajské pouště, Spojené arabské emiráty. Zdá se, že prostředníci ano čichový důležitost pro horské gazely.

Mnoho druhů gazel používá prostředníky (viz také Zvířecí latrína ) pro činnosti související s údržbou území, reklamou a čichovou komunikací.[20] Vzhledem k investici potřebné k údržbě prostředníka je pravděpodobné, že prostředníky nebudou náhodně rozmístěny po celém prostředí, ale budou distribuovány na různých památkách. Umístění middens na nápadná místa by mohlo přilákat pozornost lovců a poskytnout lovcům informace o poloze a činnosti jejich kořisti. Skupina vědců zkoumala výběr a použití middenů horskými gazelami (Gazella gazela ) ve střední Saúdské Arábii a předpokládali, že pokud jsou middeny využívány pro územní nebo komunikační účely, měly by tendenci být umisťovány k největším stromům v bezprostředním okolí. Navíc pokud by bylo možné předvídat výběr a použití horské gazely uprostřed, pak by to potvrdilo tvrzení pytláků, že gazely lze snadno lovit kvůli jejich předvídatelnému chování.[20] Nakonec bylo zjištěno, že velikost middenů a svěžest nově uložených výkalů mohou pytláky informovat o mírách používání middenů gazelami a potenciálně o tom, které middeny se používají častěji. Bylo také zjištěno, že prostředníci jsou důležitými komunikačními centry pro horské gazely a používají je jak pohlaví, tak gazely různého věku.[20]

Ekologické důsledky

Dik-dik v Národní park Tarangire, Tanzanie. Tento druh kopytníků využívá hnoje middens jako teritoriální markery a předpokládá se, že používají middens v antiparazitárním chování prostřednictvím vyhýbání se stolici.

Rozšířená přítomnost hnoje v celé živočišné říši je spojena se zřetelnou variací v tom, jak se hnoje používají od druhu k druhu. Užívání hnoje bylo implikováno v kontextu obou intraspecifických markerů území,[21][20] sexuální dostupnost,[22] a součást antiparazitárního chování,[23] ale také jako podstatná součást ekosystému s mezidruhovými interakcemi mezi tvůrci a uživateli hromádek hnoje.[24] V některých případech bylo zjištěno, že hromady middenů jsou ústředními body pastvinových trávníků, nikoli naopak, jak dokazuje vysoká frekvence pastvy, když jsou přítomni stará prostředníci.[25]

Vnitrodruhové ukazatele území

Údržba území nebo domácího chovu se vyskytuje u mnoha druhů zvířat jako způsob rozdělení zdrojů, včetně jídla a kamarádů.[26] K vymezení takových teritorií se často používají markery a hnoje middens jsou jednou z forem použitých markerů. Příklad využití hnoje pro označení území se nachází v horská gazela, ve kterých se latríny / trusová middens nacházejí v jádrech domácího dosahu a slouží jako koncentrovaná oblast k odpuzování vetřelců a zároveň usnadňují komunikaci mezi členy ženské skupiny.[21] Tato metoda používání hnoje je odlišná od jiných druhů, jako je Thornsonova gazela a Güntherův dik-dik, oba místo toho používají hnoje middens jako značky periferního území.[27][28]

Sexuální dostupnost

Čichová komunikace prostřednictvím hnoje může také naznačovat sexuální dostupnost pro specifické druhy. v bílý nosorožec hnůj, směs těkavé organické sloučeniny přítomnost signalizuje pohlaví a věkovou třídu defekátoru a v závislosti na tom, zda se jedná o muže nebo ženu, také označuje územní stav mužů nebo ženský estrální stav.[22] Hnojní prostředníci navíc fungují jako komunikační centrum pro skupiny bílých nosorožců, protože druh praktikuje společnou defekaci, což umožňuje těmto signálům snadno dosáhnout potenciálních kamarádů.[22]

Chování proti parazitům

Blesbok v Přírodní rezervace Malolotja, Svazijsko. Hnojivo z tohoto druhu je cyklováno místním ekosystémem prostřednictvím jeho interakcí s sklízecí termity.

Hnůj s vysokým množstvím parazitů je významným zdrojem fekálně-orálně přenášených parazitů, což u divokých kopytníků znamená vysoké náklady na individuální kondici.[29][30] Kvantifikační studie parazitů v hromadách hnoje a volného chovu dik-dik zjistil, že hlístice koncentrace byly zvýšeny v okolí middens ve srovnání s jednotlivými skupinami fekálních pelet nebo oblastí bez hnoje.[23] Další experimenty s krmením zjistily, že dik-diks mají tendenci se při krmení vyhýbat oblastem kolem hnoje, což znamená selektivní defekaci a selektivní shánění potravy, kde by vyhýbání se stolici mohlo hrát roli v antiparazitárním chování u tohoto druhu.[23]

Interakce savců a termitů

Termiti jsou obvykle považovány za obojí býložravci a rozkladače pokud jsou přítomny v rámci ekologická komunita. V některých případech jde o spojení mezi savci spotřebitelé a mikrobiální rozkladače, které provádějí konečné odbourávání organické hmoty v místním prostředí cyklus živin. Případ tohoto vztahu mezi termity a savčím trusem je pozorován v Jižní Africe, mezi endemity blesbok a sklízecí termity.[31] Bylo pozorováno, že blesbok záměrně umisťuje hnoje middens, když se nacházejí v blízkosti termitiště. Bylo navrženo, že by to mohlo být způsobeno skutečností, že termitiště je postaveno na zemi, kde je okolí vyčištěno. To umožňuje blesbokům větší schopnost detekovat predátory, pokud se v této oblasti živí, a přítomnost termitů v okolí by mohla být indikátorem bohatších zdrojů dostupných při recyklaci živin. Vzhledem k tomu, že rozkladače, jako jsou termiti, zvyšují kvalitu okolní vegetace pro hledání potravy, naznačuje to, že v rámci této interakce existuje pozitivní evoluční zpětná vazba, přičemž oba účastníci této interakce poskytují zdroje pro druhou.[24][31]

Použití v paleobiologii

Informace o klimatu

Bush Hyrax z Národní park Serengeti, Tanzanie. Fosilizovaná hnoje z druhu Hyrax přispěla k významným informacím o klimatu pro paleobiologové.

Pyl, který se zkameněl v hnoji, může poskytnout informace o klimatu a životním prostředí v době, kdy byl zkameněl. To poskytuje vědcům lepší pochopení toho, k jakým historickým změnám životního prostředí mohlo dojít, což vedlo k biodiverzitě a současnému prostředí různých míst.

Zkamenělé daman (drobní býložraví savci připomínající hlodavce, ale více spjatí se slony a kapustňáky) byl v skalním úkrytu na Hora Brandberg v Namibii bylo zjištěno, že vlastní zkamenělý pyl. Radiokarbonové datování uvádí ji před 30 000 lety do moderní doby, což z ní činí první důkaz pylu z pozdního pleistocénu v jihozápadní Africe. Pyl je konzervován vrstvami hnoje, které jsou naskládány na sebe a utěsněny močí. Hnůj nalezený z této doby je hnojem rodiny Asteraceae, rodina, o které není známo, že by se nacházela v Namibii nebo na pouštích. To naznačuje, že klima v této oblasti mohlo být během této doby tropické, ale předpokládá se také, že spory se šíří buď aromaticky, nebo vodně z jiného místa.

V dřívějším vzorku hory Brandberg z doby před 17 000 lety Stoebe pyl byl nalezen v hnoji. Je zde také přítomnost spor kapradí, což naznačuje vlhké klima během této doby. Tato vlhkost by s největší pravděpodobností pocházela z tajících a odpařujících se ledovců a ne ze silného deště.[32]

K prohlížení podnebí lze také použít zdroje middenu staré před 6000 lety, a to díky přítomnosti určitého pylu a přidělených srážek nezbytných pro přítomnost a kvetení těchto rostlin. Měnící se přítomnost některých rostlin však může být způsobena také nevyzpytatelnými podmínkami, jako je pastva a zásahy člověka Nomádští lidé. Ačkoli to není myšlenka k vysvětlení celé vyprahlosti a variace oblasti v určitých časech. Přítomnost určitých kvetoucích rostlin běhemHolocén které vyžadují více vlhkosti, vedou k závěru o zvýšených letních srážkách. To také odpovídá sezónní variabilitě, protože mnoho rostlin nalezených v hnoji se nespoléhá na zimní déšť.[18]

Příklad použití hnoje v paleobiologii: poušť Namib

The Poušť Namibsuché podnebí, což činí z hnoje middens cenný zdroj pro výzkumníky ke studiu minulých podnebí.

O původu jedinečné biologické rozmanitosti v oblasti Afriky není mnoho známo Poušť Namib. Má suché podnebí a granitický substrát, který neupřednostňuje uchování organického materiálu, který by obvykle pomohl nahlédnout do historie biodiverzity.[33] Běžné artefakty obvykle používané ke studiu podmínek prostředí, jako jsou ložiska jezer nebo bažin, jeskyně, říční systémy nebo dunová pole, neexistují.[33] Proto bylo obtížné pochopit historii Poušť Namib. Vědci jsou schopni rekonstruovat paleoenvironmentální podmínky pomocí hnojí, které se nacházejí v různých částech pouště. Konkrétně trus fosilizovaného hyraxe v mělkých jeskynních úkrytech obsahuje zkamenělý pyl a prach, který obsahuje informace o vegetaci, kterou hyrax konzumoval. Údaje o pylu mohou poskytnout informace o vegetaci v různých časových obdobích a pomocí těchto údajů lze určit změny v úrovních vlhkosti v pouštních oblastech, jako je poušť severozápadně od Namibie.[34]

Zatímco pyl a prach v hnoji poskytují informace o typech vegetace, které dříve existovaly, je také důležité použít radiokarbonové datování pro informace o éře, z níž hnůj pochází. Ve městě v Jižní Africe našli vědci protichůdné údaje o časovém období, z něhož studovali hnojník. Původní vědci nezohlednili dopad místních koncentrací radiokarbonů, které byly vyšší než obvykle kvůli testování jaderných zbraní.[35] Prostřednictvím analýzy pylu, datování radiokarbonů a vzhledem k historii hladin radiokarbonů v atmosféře jsou hnojní middens schopni poskytnout užitečné informace o historickém prostředí suchých a suchých míst, jako je Poušť Namib.

Reference

  1. ^ Nová encyklopedie savců D MacDonald 2002 Oxford ISBN  0-19-850823-9
  2. ^ Payne, Ben. "Glosář". Archivovány od originál dne 29. 9. 2007. Citováno 2007-06-15. Hnojník: Hromada trusu, který roste konzistentními výnosy. Používá se jako značka teritoria ve spojení s pachovým značením.
  3. ^ Cohen, Michael. 1976. Steenbok: zanedbávaný druh. Custos (Duben 1976): 23–26.
  4. ^ Scott, L .; B. Cooremans (1992). „Pyl v nedávném Prokavii (Hyrax), Petromus (Dassie Rat) a ptačí trus v Jižní Africe“. Časopis biogeografie. 19 (2): 205–215. doi:10.2307/2845506. JSTOR  2845506.
  5. ^ A b C Burger, B. V .; Petersen, W. G. B .; Weber, W. G .; Munro, Z. M. (2002). „Semiochemicals of the Scarabaeinae. VII: Identification and Syntéza of EAD-Active Složky složek břišního sexu přitahující sekreci mužského brouka, Kheper subaeneus". Journal of Chemical Ecology. 28 (12): 2527–2539. doi:10.1023 / A: 1021440220329. hdl:10019.1/75042. PMID  12564798. S2CID  4769761.
  6. ^ Coetzee, J. A. (7. listopadu 1964). „Důkazy o značné depresi vegetačních pásů během horního pleistocénu ve východoafrických horách“. Příroda. 204 (4958): 564–566. Bibcode:1964Natur.204..564C. doi:10.1038 / 204564a0. S2CID  4184470.
  7. ^ Scott, L .; J. C. Vogel (1992). „Krátkodobé změny podnebí a vegetace odhalené pylovou analýzou trusu hyrax v Jižní Africe“. Recenze paleobotaniky a palynologie. 74 (3–4): 283–291. doi:10.1016/0034-6667(92)90012-6.
  8. ^ Gil-Romera, Graciela; Louis Scott; Eugène Marais; George A. Brook (2006). „Změny vlhkosti ve středním až pozdním holocénu v poušti severozápadní Namibie odvozené z fosilního pylu hlíny fosilní“. Holocén. 16 (8): 1073–1084. Bibcode:2006Holoc..16.1073G. doi:10.1177/0959683606069397. S2CID  128755819.
  9. ^ Carrión, Jose S .; Louis Scott; John C. Vogel (1999). „Twentieth century changes in horane vegetation in the východní Svobodný stát, Jižní Afrika, odvozený z palynologie hyrax hnoje middens“. Journal of Quaternary Science. 14 (1): 1–16. Bibcode:1999JQS .... 14 .... 1C. doi:10.1002 / (SICI) 1099-1417 (199902) 14: 1 <1 :: AID-JQS412> 3.0.CO; 2-Y.
  10. ^ Estes, Richard (1991). Průvodce chováním afrických savců. University of California Press. str.224.
  11. ^ "Hroch | WWF". WWF Global. 2017. Citováno 2017-03-03.
  12. ^ „Informační list o hrochovi“. library.sandiegozoo.org. San Diego Zoo Global. 2001. Archivovány od originál dne 2018-07-20. Citováno 2017-03-03.
  13. ^ Arnold, Carrie (01.01.2017). „Nosorožci používají hromádky hovín jako sociální síť“. národní geografie. Citováno 2017-03-03.
  14. ^ Burger, Barend (Ben) Victor (01.01.2014). „První výzkum semiochemie jihoafrických druhů brouka“. V Mucignat-Caretta, Carla (ed.). Neurobiologie chemické komunikace. Frontiers in Neuroscience. Boca Raton (FL): CRC Press / Taylor & Francis. ISBN  9781466553415. PMID  24830045.
  15. ^ Attenborough, Amy (2016-01-21). „Rozdíl mezi bílým a černým nosorožcem“. Blog Londolozi. Citováno 2017-03-03.
  16. ^ Czaczkes, Tomer J .; Heinze, Jürgen; Ruther, Joachim (2015-02-18). „Hnízdní etiketa - kam mravenci jdou, když příroda volá“. PLOS ONE. 10 (2): e0118376. Bibcode:2015PLoSO..1018376C. doi:10.1371 / journal.pone.0118376. ISSN  1932-6203. PMC  4332866. PMID  25692971.
  17. ^ Dasgupta, Shreya. „Zvířata vynalezla veřejné toalety dlouho předtím, než my“. Citováno 2017-03-03.
  18. ^ A b Gil-Romera, Graciela (2006). „Změny vlhkosti ve středním až pozdním holocénu v poušti severozápadní Namibie odvozené z pylu fosilních pylů“. Holocén. 16 (8): 1073–1084. Bibcode:2006Holoc..16.1073G. doi:10.1177/0959683606069397. S2CID  128755819 - prostřednictvím ResearchGate.
  19. ^ Lunt, N. (2011). "Role malé antilopy ve fungování ekosystému v pohoří Matobo v Zimbabwe ". Doktorská práce, Katedra zoologie a entomologie, Rhodosská univerzita, Grahamstown.
  20. ^ A b C d Attum, O .; Eason, P .; Wakefield, S. (01.03.2006). "Důsledky pro zachování a výběr middenů a použití u ohrožené gazely (Gazella gazella)". Journal of Zoology. 268 (3): 255–260. doi:10.1111 / j.1469-7998.2005.00027.x. ISSN  1469-7998.
  21. ^ A b Attum, O .; Eason, P .; Wakefield, S. (2006). "Důsledky zachování a výběru middenů a použití u ohrožené gazely (Gazella gazella)". Journal of Zoology. 268 (3): 255–60. doi:10.1111 / j.1469-7998.2005.00027.x.
  22. ^ A b C Marneweck, Courtney; Jürgens, Andreas; Shrader, Adrian M. (01.01.2017). „Pachy hnoje signalizují pohlaví, věk, teritoriální a estrální stav u bílých nosorožců“. Proc. R. Soc. B. 284 (1846): 20162376. doi:10.1098 / rspb.2016.2376. ISSN  0962-8452. PMC  5247502. PMID  28077775.
  23. ^ A b C Ezenwa, Vanessa O. (01.11.2004). "Selektivní defekace a selektivní vyhledávání potravy: chování proti parazitům u divokých kopytníků?". Etologie. 110 (11): 851–862. doi:10.1111 / j.1439-0310.2004.01013.x. ISSN  1439-0310.
  24. ^ A b Freynann, Bernd P .; Buitenwerf, Robert; Desouza, Og; Olff, Han (2008). „Význam termitů (Isoptera) pro recyklaci trusu býložravců v tropických ekosystémech: přehled“. European Journal of Entomology. 105 (2): 165. doi:10.14411 / eje.2008.025 - prostřednictvím ResearchGate.
  25. ^ Shackleton, C. M. (01. 09. 1992). "Výběr oblasti a druhů divokými kopytníky v pobřežních kyselých loukách v Mkambati Game Reserve, Transkei, jižní Afrika". African Journal of Ecology. 30 (3): 189–202. doi:10.1111 / j.1365-2028.1992.tb00494.x. ISSN  1365-2028.
  26. ^ Burt, William Henry (01.01.1943). "Teritorialita a koncepty domácího dosahu, jak jsou aplikovány na savce". Journal of Mammalogy. 24 (3): 346–352. doi:10.2307/1374834. JSTOR  1374834.
  27. ^ Walther, F. R. (01.09.1978). „Mapování struktury a systému značení území gazely Thornsonovy *“. African Journal of Ecology. 16 (3): 167–176. doi:10.1111 / j.1365-2028.1978.tb00437.x. ISSN  1365-2028.
  28. ^ Ono, Y .; Udělej to.; Ikeda, H .; Baba, M .; Takeishi, M .; Izawa, M .; Wamoto, T. I. (01.03.1988). „Teritorialita Guentherova dikdiku v národním parku Omo v Etiopii“. African Journal of Ecology. 26 (1): 33–49. doi:10.1111 / j.1365-2028.1988.tb01126.x. ISSN  1365-2028.
  29. ^ Gulland, F. M. D. (01.12.1992). „Role parazitů hlístic v úmrtnosti ovcí Soay (Ovis aries L.) během havárie populace“. Parazitologie. 105 (3): 493–503. doi:10.1017 / S0031182000074679. ISSN  1469-8161. PMID  1461688.
  30. ^ Stien, A .; Irvine, R. J .; Ropstad, E .; Halvorsen, O .; Langvatn, R .; Albon, S. D. (2002-11-01). „Dopad gastrointestinálních hlístic na volně žijící soby: experimentální a průřezové studie“. Journal of Animal Ecology. 71 (6): 937–945. doi:10.1046 / j.1365-2656.2002.00659.x. ISSN  1365-2656.
  31. ^ A b Carr, R.D. Coe, M. & (01.01.1978). „Souvislost mezi hnojemi prostředníků blesboku (Damaliscus dorcas phillipsi Harper) a hromadami temtitu sklízeče (Trinervitermes trinervoides Sjostedt)“. Jihoafrický žurnál výzkumu divoké zvěře - 24měsíční odložený otevřený přístup. 8 (2). ISSN  0379-4369.
  32. ^ Scott, Louis (2004). „Fosilní hyraxový hnůj a důkazy o druzích pozdního pleistocénu a holocénu v poušti Namib“ (PDF). Journal of Quaternary Science. 19 (8): 829–832. Bibcode:2004JQS .... 19..829S. doi:10,1002 / jqs.870 - prostřednictvím Wiley Interscience.
  33. ^ A b Scott, L. a J.C. Vogel. „Důkazy o podmínkách prostředí během posledních 20 000 let v jižní Africe od 13 ° C ve fosilním trusu.“ Globální a planetární změna 26.1-3 (2000): 207-15. Web. http://www.paleodiversitas.org/PDF/112.pdf
  34. ^ Gil-Romera; Scott; Marais; Brook, Graciela (2008). „Změny vlhkosti mezi středním a pozdním holocénem v poušti severozápadní Namibie odvozené z fosilního pylu z hnoje“. Holocén. 16 (8): 1073–084. Bibcode:2006Holoc..16.1073G. doi:10.1177/0959683606069397. S2CID  128755819.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  35. ^ Scott, L; Vogel, J. C. (1992). „Krátkodobé změny podnebí a vegetace odhalené pylovou analýzou trusu hyrax v Jižní Africe“. Recenze paleobotaniky a palynologie. 74 (3–4): 283–291. doi:10.1016/0034-6667(92)90012-6.