Složitá buňka - Complex cell

Složité buňky najdete v primární zraková kůra (V1),[1] the sekundární zraková kůra (V2), a Brodmann area 19 (V3 ).[2]

Jako jednoduchá buňka, komplexní buňka bude reagovat primárně na orientované hrany a mřížky, má však určitý stupeň prostorová invariance. To znamená, že jeho receptivní pole nelze mapovat do pevných excitačních a inhibičních zón. Spíše bude reagovat na vzorce světla v určité orientaci ve velkém vnímavém poli, bez ohledu na přesné umístění. Některé složité buňky optimálně reagují pouze na pohyb v určitém směru.

Tyto buňky objevil Torsten Wiesel a David Hubel na počátku šedesátých let.[1] Zdrželi se zpráv o složitých buňkách v roce (Hubel 1959), protože neměli pocit, že jim v té době dostatečně rozuměli.[3] V díle Hubel a Wiesel (1962),[1] uváděli, že komplexní buňky byly smíchány s jednoduchými buňkami a když bylo možné stanovit excitační a inhibiční oblasti, souhrnné a vzájemné antagonistické vlastnosti neudržovaly.

Rozdíl mezi receptivními poli a charakteristikami jednoduchých a složitých buněk je v hierarchické konvergentní povaze vizuálního zpracování. Složité buňky přijímají vstupy z řady jednoduchých buněk. Jejich receptivní pole je tedy součtem a integrací receptivních polí mnoha vstupních jednoduchých buněk, i když některé vstupy jsou přímo přijímány z LGN.[4] Způsob, jakým jsou jednoduché buňky schopné tvořit složité buňky, není zcela objasněn. Jednoduché přidání receptivních polí by vedlo k tomu, že by se u komplexních buněk projevily pozorovatelné oddělené excitační / inhibiční oblasti, což však není tento případ.

Objev

Objev komplexních buněk ve zrakové kůře začal experimenty na kočce. Kuffler nejprve zasvítil malé skvrny světla na kočičí sítnici.[5] Díky tomu mohl dojít k závěru, že gangliové buňky mají soustředná (aktivní při vysokých úrovních světla) receptivní pole. Tyto buňky mají také buď recepční pole ve středu (vzrušené, když je stimul prezentován přímo ve středu receptivního pole), nebo recepční pole mimo střed (vzrušené, když je stimul prezentován mimo střed receptivního pole).[5] Později Hubel a Wiesel zahájili vlastní experimenty na kočkách, aby dále upevnili znalosti o vizuálních receptivních polích. Jeden experiment zaznamenaný od anestetizovaných koček; tyto kočky byly paralyzovány, aby si stabilizovaly oči. Kočka poté stála před obrazovkou, kde zářily různé vzory bílého světla. Receptivní pole každé buňky byla mapována pro obě oči na listy papíru.[6]

Další studie komplexních buněk byly provedeny Movshonem a kol.,[7] Emerson a kol.,[8] Touryan a kol.[9][10] a Rust a kol.[11]

Jednoduché vs. složité buňky a vnímavá pole

S jednoduchými buňkami a jednoduchými receptivními poli mohly buňky ve zrakové kůře reagovat způsobem, který lze zaznamenat z uspořádání excitačních a inhibičních oblastí v jejich receptivních polích. To v podstatě znamená, že receptivní pole jsou „jednoduchá“, protože se zdá, že existuje vztah mezi odpovědí buňky a receptivním polem mapovaným malými skvrnami. Složité buňky a komplexní receptivní pole mají naopak složitější odezvu, která tento vztah nevykazuje. Výsledky výše uvedeného experimentu určily, že jednoduchá pole mají jasné excitační a inhibiční dělení, kde světlo svítící na excitační oblast zvyšuje pálení buňky a světlo svítí na inhibiční oblast snižuje pálení buňky. Existují také důkazy o součtových vlastnostech, jako například světlo zářící přes větší oblast každé divize vedlo k větší změně rychlosti střelby, než světlo svítilo přes menší oblast. Je také důležité si uvědomit, že excitační oblasti mohou inhibovat inhibiční oblasti a naopak, stejně jako je možné předpovědět odpovědi buněk z mapy těchto oblastí.

Naopak komplexní buňky a složitá receptivní pole jsou definována jako „ne jednoduchá“. Reakci těchto buněk na stimul nelze předvídat tak snadno, jak to mohou jednoduché buňky, protože nemají žádné inhibiční a excitační oblasti. Sumarizace a myšlenka inhibice také často neplatí. Například v experimentu byla představena horizontální štěrbina a bylo zjištěno, že buňka na tuto štěrbinu velmi reagovala. Na těchto komplexních buňkách, pokud byla štěrbina vodorovná, nezáleželo na tom, kde byla štěrbina umístěna na receptivním poli. U jednoduchých buněk by se dalo očekávat, že na širší štěrbinu bude vyšší odezva. Došlo však k opačnému efektu: odpálení buňky se ve skutečnosti snížilo. Bylo také testováno na orientaci štěrbiny. U jednoduchých buněk by se dalo očekávat, že pokud štěrbina pokrývá excitační pole, na orientaci by nemělo záležet. Opět nastal opak, kdy i mírné naklonění štěrbiny mělo za následek sníženou odezvu.[6]

Modelování složitých buněk

Z různých studií, včetně Movshon et al. v roce 1978 a dokonce již v šedesátých letech bylo možné modelovat jednoduché buňky pomocí lineárního modelu.[7] To by naznačovalo, že tyto jednoduché buňky procházejí procesy, které počítají vážené součty intenzit stimulů, kde se váhy nacházejí z receptivního pole. Vyplývá to z výzkumu od Enroth-Cugell & Robson v roce 1966, který modeloval gangliové buňky podobné P buňkám u primátů (X buňky) a gangliové buňky podobné M buňkám u primátů (Y buňky).[12] Složité buňky jsou naopak složitější a spadají pod jiný model. Spíše bylo poznamenáno, že tyto buňky provádějí nelineární operace, což naznačuje, že mají lineární receptivní pole, ale místo toho shrnují zkreslený výstup podjednotek. Bylo zjištěno, že komplexní buňky sdílejí podobnosti s Y buňkami, což z tohoto modelu podjednotky dělá slibného kandidáta na modelování komplexních buněk.

Movshon et al. v roce 1978 testoval odpovědi od jednoduchých buněk, aby zjistil, zda je jednoduchý model pro X buňky vhodný. Později aplikovali stejné testování na složité buňky, ale místo toho použili model buňky Y (podjednotky). Tento model uvedl, že každá podjednotka může reagovat odlišně, ale převedené odpovědi by byly časově posunuty, takže by se součtem konstantní hodnoty. Rovněž uvedl, že odezvu buněk nelze předpovědět z receptivního pole samostatně. Zdálo se, že složité buňky odpovídají modelu podjednotky, ale stále jim chybělo omezení, že receptivní pole jsou lineární. To bylo také testováno měřením odezvy buňky, když stimul obsahuje dva pruhy, které by pomohly ukázat vlastnosti podjednotky receptivního pole. Zjistili, že znalost těchto vlastností podjednotek umožňuje předvídat prostorovou frekvenční selektivitu, jak tomu bylo u jednoduchých buněk.[13] Komplexní buňky tedy lze modelovat podjednotkovým modelem použitým pro Y gangliové buňky.

Další výpočetní modely komplexních buněk navrhli Adelson a Bergen,[14] Heeger,[15] Serre a Riesenhuber,[16] Einhäuser a kol.,[17] Kording a kol.,[18] Merolla a Boahen,[19] Berkes a Wiscott,[20] Carandini,[13] Hansard a Horaud[21] a Lindeberg.[22]

Reference

  1. ^ A b C Hubel DH, Wiesel TN (leden 1962). „Receptivní pole, binokulární interakce a funkční architektura ve zrakové kůře kočky“. The Journal of Physiology. 160: 106–54. doi:10.1113 / jphysiol.1962.sp006837. PMC  1359523. PMID  14449617.
  2. ^ Hubel DH, Wiesel TN (březen 1965). „RECEPTIVNÍ OBLASTI A FUNKČNÍ ARCHITEKTURA VE DVĚCH NESTRUČNÍCH VIZUÁLNÍCH OBLASTECH (18 A 19) KOČKY“. Journal of Neurophysiology. 28: 229–89. doi:10.1152 / jn.1965.28.2.229. PMID  14283058.
  3. ^ Wiesel, David H .; Hubel, Torsten N. (2005). Mozek a vizuální vnímání: příběh 25leté spolupráce ([Online-Ausg.]. Ed.). New York, NY: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-517618-6.
  4. ^ Palmer, Stephen E. (1999). Vision Science: Fotony k fenomenologii. Cambridge: MIT Press. str. 153. ISBN  978-0-262-16183-1.
  5. ^ A b Hubel DH, Wiesel TN (říjen 1959). „Receptivní pole jednotlivých neuronů v kočičí striate kůře“. The Journal of Physiology. 148 (3): 574–91. doi:10.1113 / jphysiol.1959.sp006308. PMC  1363130. PMID  14403679.
  6. ^ A b Hubel DH, Wiesel TN (leden 1962). „Receptivní pole, binokulární interakce a funkční architektura ve zrakové kůře kočky“. The Journal of Physiology. 160 (1): 106–54. doi:10.1113 / jphysiol.1962.sp006837. PMC  1359523. PMID  14449617.
  7. ^ A b Movshon JA, Thompson ID, Tolhurst DJ (říjen 1978). "Receptivní polní organizace komplexních buněk ve striate kůře kočky". The Journal of Physiology. 283: 79–99. doi:10.1113 / jphysiol.1978.sp012489. PMC  1282766. PMID  722592.
  8. ^ Emerson RC, Citron MC, Vaughn WJ, Klein SA (1987). "Nelineární směrově selektivní podjednotky v komplexních buňkách kočičí striate kůry". Journal of Neurophysiology. 58: 33–65. doi:10.1152 / jn.1987.58.1.33.
  9. ^ Touryan J, Lau B, Dan Y (2002). "Izolace příslušných vizuálních znaků z náhodných podnětů pro buňky kortikální komplexu". Journal of Neuroscience. 22: 10811–10818. doi:10.1523 / jneurosci.22-24-10811.2002.
  10. ^ Touryan J, Felsen G, Dan Y (2005). "Prostorová struktura receptivních polí komplexních buněk měřená přirozenými obrazy". Neuron. 45: 781–791. doi:10.1016 / j.neuron.2005.01.029.
  11. ^ Rust NC, Schwartz O, Movshon JA, Simoncelli EP (2005). "Prostoročasové prvky vnímavých polí makaka V1". Neuron. 46: 945–956. doi:10.1016 / j.neuron.2005.05.021.
  12. ^ Enroth-Cugell C, Robson JG (prosinec 1966). „Kontrastní citlivost gangliových buněk sítnice kočky“. The Journal of Physiology. 187 (3): 517–52. doi:10.1113 / jphysiol.1966.sp008107. PMC  1395960. PMID  16783910.
  13. ^ A b Carandini M (prosinec 2006). „Co počítají jednoduché a složité buňky“. The Journal of Physiology. 577 (Pt 2): 463–6. doi:10.1113 / jphysiol.2006.118976. PMC  1890437. PMID  16973710.
  14. ^ Adelson E, Bergen J. (1985). "Prostoročasové energetické modely pro vnímání pohybu". Journal of the Optical Society of America A. 2: 284–299. doi:10,1364 / josaa.2,000284.
  15. ^ Heeger DJ (1992). "Normalizace buněčných odpovědí v kočičí striate kůře". Vis. Neurosci. 9: 181–197. doi:10.1017 / s0952523800009640.
  16. ^ Serre T, Riesenhuber M (2004). "Realistické modelování jednoduchého a složitého ladění buněk v modelu HMAX a důsledky pro invariantní rozpoznávání objektů v kůře". Technická zpráva AI Memo 2004-017, MIT Computer Science and Artificial Intelligence Laboratory.
  17. ^ Einhäuser W, Kayser C, König P, Körding KP (2004). "Učení invariantních vlastností komplexních buněk z jejich odpovědí na přirozené podněty". European Journal of Neuroscience. 15: 475–486.
  18. ^ Kording KP, Kayser C, Einhäuser W, Konig P (2004). "Jak jsou vlastnosti komplexních buněk přizpůsobeny statistice přírodních stimulů?". Journal of Neurophysiology. 91: 206–212. doi:10.1152 / jn.00149.2003. hdl:11858 / 00-001M-0000-0013-DA31-6.
  19. ^ Merolla P, Boahn K (2004). "Opakující se model orientačních map s jednoduchými a složitými buňkami". Pokroky v systémech zpracování neurálních informací (NIPS 2004): 995–1002.
  20. ^ Berkes P, Wiskott L (2005). "Analýza pomalých funkcí poskytuje bohatý repertoár komplexních vlastností buněk". Journal of Vision. 5: 579–602.
  21. ^ Hansard M, Horaud R (2011). Msgstr "Diferenciální model komplexní buňky". Neural Computing. 23: 2324–2357. doi:10.1162 / neco_a_00163.
  22. ^ Lindeberg T (2020). "Prokazatelně škálovatelné kovariantní spojité hierarchické sítě založené na škálově normalizovaných diferenciálních výrazech spojených v kaskádě". Journal of Mathematical Imaging and Vision. 62: 120–128. doi:10.1007 / s10851-019-00915-x.