Cochliobolus carbonum - Cochliobolus carbonum

Cochliobolus carbonum
Severní listová skvrna kukuřice na kukuřici
Severní listová skvrna kukuřice na kukuřici
Vědecká klasifikace
Království:
Houby
Kmen:
Ascomycota
Třída:
Dothideomycety
Podtřída:
Pleosporomycetidae
Objednat:
Pleosporales
Rodina:
Pleosporaceae
Rod:
Cochliobolus
Druh:
C. carbonum
Binomické jméno
Cochliobolus carbonum
R.R.Nelson, (1959)
Synonyma

Bipolaris zeicola (G.L. Stout ) Švec,
Drechslera carbonum (Ullstrup ) Sivan., (1984)
Drechslera zeicola (G.L. Stout) Subram. & B.L. Jain, (1966)
Helminthosporium carbonum Ullstrup, (1944)
Helminthosporium zeicola GL Stout, (1930)

Cochliobolus carbonum (anamorf: Helminthosporium carbonum) je jedním z více než 40 druhů vláken ascomycetes patřící do rodu Cochliobolus (anamorf: Bipolaris / Curvularia). Tento patogen má celosvětovou distribuci se zprávami z Austrálie, Brazílie, Kambodže, Kanady, Číny, Konga, Dánska, Egypta, Indie, Keni, Nového Zélandu, Nigérie, Šalamounových ostrovů a Spojených států. Cochliobolus carbonum je jedním z nejagresivnějších členů rodu infikujícího čirok (Čirok spp. [Poaceae]), kukuřice (Zea mays [Poaceae]) a jablko (Malus domestica [Rosaceae]).[1] Jako jeden z nejničivějších patogenů kukuřice cukrové C. carbonum způsobuje severní listovou skvrnu a onemocnění hniloby uší[1] zatímco asexuální fáze způsobuje Helminthosporium místo kukuřičného listu.[2] Cochliobolus carbonum je patogenní pro všechny orgány rostliny kukuřice včetně kořene, stonku, ucha, jádra a pochvy.[3] Příznaky infekce však vykazují odlišné projevy v různých částech rostlin: celá rostlina - plíseň sazenice ovlivňuje celou rostlinu, zbarvení listů a růst mycelia, na květenstvích a glume se objevují černé spóry hub a léze a zrno pokryté velmi tmavě hnědým až černým myceliem což dává charakteristický vzhled dřevěného uhlí díky produkci konidií.

Morfologie a klíče k identifikaci

Cochliobolus carbonum je rozdělena na nejméně pět různých ras na základě patogenity, zejména typů lézí na listech kukuřice.[4] Cochliobolus carbonum rasa 0 (CCR0) je v podstatě nepatogenní.[5] Cochliobolus carbonum rasa 1 (CCR1) produkuje toxiny specifické pro hostitele a oválné až kruhové skvrny na listech.[6] Zatímco infekce C. carbonum závod 2 (CCR2) je vzácný a vyznačuje se tvorbou podlouhlých, čokoládově zbarvených skvrn.[7] C. carbonum rasa 3 (CCR3) produkuje lineární a úzké léze[6] zatímco C. carbonum rasa 4 (CCR4) je slabě patogenní a vytváří oválné až soustředné kruhové skvrny.[8]

Rod Cochliobolus se vyznačuje přítomností tmavých až černých askomatů s unilokulárním globulárním pseudotheciem a krátkým válcovitým hrdlem.[1] Ascomata také nést hyfy a conidiophores a asci jsou bitunicate, 2-8 spored, a válcovité obclavate.[9] Ascomata jsou černé, kulovité až elipsoidní, a setae jsou přítomny v horní polovině stěny smíchané s conidiophores. Pseudoparafýzy jsou nitkovité, hyalinní, septátové a rozvětvené.[10] Tvary asci jsou válcovité až klavatové, krátce stopkaté, rovné až mírně zakřivené s 1-8 spórami a zakrnělé bitunikáty.[10] Konidie jsou rovné až středně zakřivené, občas válcovité, ale uprostřed obvykle široké a zužující se ke zaobleným koncům, distoseptované a 36-100 X 12-18 μm.[11] Povrch konidií je často granulóza a hilum je nenápadný. Konidie se vyrábějí z vrcholu nerozvětveného konidioforu.[11] Obecně platí, že conidiophore vzniká jednotlivě nebo v malých skupinách, které jsou přímé nebo pružný, středně až tmavě hnědá, hladká, přepažená, válcovitá a až 250 μm dlouhá, 5-8 μm silná.[12] Změny v produkci mykotoxinů Cochliobolus Druhy se používají k rozlišení některých taxonů a tyto mykotoxiny jsou specifické pro hostitele a nejsou specifické pro hostitele. HC toxin produkovaný C. carbonum závod 1 a T toxin produkovaný C. heterostrophus jsou toxiny specifické pro hostitele, zatímco ophioboliny produkované C. miyabeanus a karbotoxin produkovaný C. carbonum nejsou toxiny specifické pro hostitele.[9]

Reprodukční biologie

Druhy, které jsou nejvíce příbuzné C. carbonum je C. victoriae které mají inter-specifickou plodnost, avšak pouze 1% pokusů o křížení mezi druhy bylo plodných.[13] Sesterský vztah těchto dvou druhů byl evidentní na základě fylogenetické analýzy.[14] Cochliobolus carbonum je pohlavní stádium a lze jej získat párováním protikladů jednotlivých konidiálních izolátů v Sachově agarovém médiu se sterilizovanými segmenty listů kukuřice nebo zrny ječmene inkubovanými při 24 ° C.[15]

Kříže mezi různými druhy Cochliobolus jsou možné a produkují potomky lišící se konidiální morfologií.[11] K horizontálnímu a vertikálnímu přenosu genů došlo uvnitř a mezi druhy hub hub Cochliobolus a může to být důvod pro výskyt vysoce virulentních ras toxinů produkujících C. heterostrophus, C. carbonum a C. victoriae.[16] V přírodě neexistují žádné důkazy o toku genů mezi rasami C. carbonum přes jejich soucit.[17] Teleomorf z C. carbonum nebyl pozorován v polních podmínkách.

Preference stanovišť, životní cyklus, šíření a vývoj příznaků

Houby jsou schopné prokázat různé interakce s hostitelem a různé životní styly v závislosti na interakci. Různé druhy Cochliobolus a jeho anamorfy jsou spojeny s různými hostitelskými druhy, jako jsou efifity, endofyty, saprofyty a patogeny.[1] Infikované semeno je hlavním zdrojem inokula C. carbonum mezinárodně, takže se jedná o patogen v karanténě v Evropě a dalších zemích. Pokud je mi známo, bylo provedeno několik studií, které by lépe porozuměly životnímu a infekčnímu cyklu C. carbonum. Cochliobolus carbonum přežívá jako mycelium a rezistentní chlamydospory na troskách kukuřice v poli a na infikovaném osivu. Konidie slouží jako primární zdroj inokula rozptýleného větrem a deštěm. Vlhké počasí a mírná teplota velmi podporují sporulaci a produkují další inokulum pro sekundární šíření.[18] Během patogenních i saprofytických fází životního cyklu tato houba vstupuje a rozvětvuje se přes neporušené listy a získává živiny z cytoplazmy a stěn hostitele degradací složek buněčné stěny produkcí různých extracelulárních enzymů.[19] Příznaky se nejprve projeví jako malé, kruhové až oválné, červenohnědé až opálené léze a postupem času se stávají opálenějšími až šedavě. Obecně mírná teplota, vysoká relativní vlhkost a silná rosa během vegetačního období upřednostňují rozvoj této nemoci.[20] Senescentní listy kukuřice jsou důležitou rostlinnou součástí pro růst a vývoj C. carbonum, protože poskytuje biochemické látky potřebné pro tvorbu perithecie, asci a askospor.[21]

Důležitý vývoj v klasifikaci

Dříve bylo mnoho druhů Cochliobolus byly umístěny do Ophiobolus. Drechsler zjistil, že graminicolous formy Helminthosporium produkovaly teleomorfy s charakteristickými rysy větší šířky asku a askospor, jakož i helikojodové askospory s bipolární klíčivostí, která se odchyluje od dříve popsaných znaků Ophiobolus. Aby vyhověl těmto druhům, představil nový rod Cochliobolus přenesl několik druhů na Cochliobolus.[22] Další rod Pseudocochliobolus byl oddělen od Cochliobolus na základě přítomnosti stromatické tkáně pod askomaty a stupně navinutí askospor.[23] Sexuální stavy Cochliobolus jsou nalezeny pouze spojené s Bipolaris a Curvularia. Bipolaris a Curvularia sdílejí některé morfologické podobnosti a nelze je snadno odlišit žádnými odlišnými taxonomickými kritérii.[9] Ačkoli bylo hlášeno několik morfologických rozdílů, konidie z Bipolaris jsou distoseptát, zatímco konidie z Curvularia jsou větší a euseptát. Někteří vědci tomu věří Bipolaris a Curvularia jsou synonyma, nicméně o této otázce již existuje debata.[9] Různé druhy hub patřící do Cochliobolus s nepohlavními stavy v Bipolaris a Curvularia prošly častými změnami názvů v důsledku zdokonalení taxonomie, které vedlo k určitému zmatku.[14][24][25] Dokonalá fáze této houby byla poprvé pojmenována jako C. carbonum R. R. Nelsonem v roce 1959. Nedokonalá fáze byla pojmenována jako Bipolaris zeicola v roce 1959. Běžně používaná synonyma Cochliobolus carbonum byly Helminthosporium zeicola (1930), Helminthosporium carbornum (1944), Drechslera zeiocola (1966) a Drechslera carbonum (1984). Několik fylogenetických studií Bipolaris a Curvularia to ukázal Bipolaris není monofyletický a některé Bipolaris druhy jsou vnořeny uvnitř Curvularia.[14][24]

Fylogenetické spříznění

Taxonomie Cochliobolus, Bipolaris a Curvularia je matoucí kvůli častým změnám názvů a bez jasného morfologického vymezení mezi nimi Bipolaris a Curvularia. Fylogenetická analýza Cochliobolus, Bipolaris a Curvularia Druhy druhů byly provedeny pomocí rDNA markerů (ITS1, 5,8S, ITS2) a 600 bp fragmentu gpd (glyceraldehyd-3 dehydrogenáza) genu.[14] Výsledky ukázaly, že většina izolátů Cochliobolus a Bipolaris počítaje v to C. carbonum, které způsobují vážné ztráty plodin, tvoří samostatnou skupinu od ostatních druhů.[14] Tyto údaje odhalily, že tyto druhy v poslední době vyzařovaly ze společného předka.[14] Další fylogenetická studie byla provedena za použití kombinované analýzy rDNA ITS (interní transkribovaný spacer), GPDH (glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza), LSU (velká podjednotka) a EF1-α (faktor prodlužování translace 1-α) a ukázala, že tato obecná skupina je rozdělena do dvou hlavních linií.[24] Podle jejich studie Bipolaris a Cochliobolus - druhy seskupené podle jejich druhu a - Curvularia druhy se svým generickým typem tvoří další skupinu.[24] Podobně jako předchozí zjištění to analýzy ukázaly Bipolaris a Curvularia nelze kombinovat do jednoho monofyletického rodu a stromy ukázaly, že obě tyto skupiny jsou rozděleny do jednoho komplexu.[24] V tomto článku autoři tvrdí, že vyřešili nomenklaturní konflikt v tomto komplexu na základě svých fylogenetických údajů a navrhují upřednostnit běžněji používané generické názvy Bipolaris a Curvularia reprezentovat tyto odlišné linie.[24]

Reference

  1. ^ A b C d Manamgoda, D., Cai, L., Bahkali, A., Chukeatirote, E. a Hyde, K. (2011). Cochliobolus: přehled a současný stav druhů. Fungal Diversity 51, 3-42.
  2. ^ Jones, M.J. a L.D. Dunkle, Analýza ras Cochliobolus carbonum pomocí PCR amplifikace s libovolnými a genově specifickými primery. Phytopathology, 1993. 83 (4): str. 366-370.
  3. ^ Sindhu, A. a kol., Strážce trav: Specifický původ a zachování jedinečného genu odolnosti vůči chorobám v linii trávy. Sborník Národní akademie věd, 2008. 105 (5): str. 1762-1767.
  4. ^ Lu, C. a kol., Identifikace ras a druhů páření Cochliobolus carbonum z kukuřice v provincii yunnan v Číně. Journal of Phytopathology, 2013: str. n / a-n / a.
  5. ^ Welz, H.G. a K.J. Leonard, fenotypová variace a parazitická zdatnost ras rodu Cochliobolus carbonum na kukuřici v Severní Karolíně. Phytopathology, 1993. 83 (6): str. 593-601.
  6. ^ A b Tsukiboshi, T., T. Kimigafukuro a T. Sato, Identifikace ras Bipolaris zeicola, příležitostné houby listové skvrny Helminthosporium na kukuřici v Japonsku. Annals of the Phytopathological Society of Japan, 1987. 53 (5): str. 647-649.
  7. ^ Welz, G. a K.J. Leonard, Genetická variace polní populace rasy 0, 2 a 3 Bipolaris zeicola v roce 1987. Phytopathology, 1988. 78: str. 1574.
  8. ^ Dodd, J.L. a A.L. Hooker, dříve nepopsaný patotyp Bipolaris zeicola na kukuřici. Plant Disease, 1990. 74 (7): str. 530.
  9. ^ A b C d Sivanesan, A., Graminicolous species of Bipolaris, Curvularia, Drechslera, Exserohilum and their teleomorphs. Mycologia, 1987. 158: str. 1-261.
  10. ^ A b Navi, S.S., et al., Obrazový průvodce pro identifikaci plísňových hub na zrnu čiroku. Informační bulletin, Mezinárodní institut pro výzkum plodin pro polosuché tropy, Patancheru, Andhra Pradesh, Indie., 1999. 58.
  11. ^ A b C Nelson, R.R., Genetická kontrola konidiální morfologie a uspořádání v Cochliobolus carbonum. Mycologia 1966. 58 (2): str. 208-214.
  12. ^ Nelson, R.R., Hlavní genový lokus pro kompatibilitu v Cochliobolus heterostrophus Phytopathology 1957. 47: str. 742-743.
  13. ^ Nelson, R.R., Genetika kompatibility u Cochliobolus carbonum. Fytopatologie, 1960. 50 (2): str. 158-160.
  14. ^ A b C d E F Berbee, M.L., M. Pirseyedi a S. Hubbard, Cochliobolus fylogenetika a původ známých, vysoce virulentních patogenů, odvozený z genových sekvencí ITS a glyceraldehyd-3-fosfát dehydrogenázy. Mycologia, 1999. 91 (6): str. 964-977.
  15. ^ Nelson, R.R., Cochliobolus carbonum, dokonalá fáze Helminthosporium carbonum. Phytopathology, 1959. 49: str. 807-810.
  16. ^ Turgeon, B.G. a M. Berbee, Evoluce patogenních a reprodukčních strategií u Cochliobolus a příbuzných rodů, Molekulární genetika toxinů specifických pro hostitele u choroby rostlin, K. Kohmoto a O. Yoder, Editors. 1998, Springer Nizozemsko. p. 153-163.
  17. ^ Simcox, K.D., D. Nickrent a W.L. Pedersen, Srovnání polymorfismu izozymu u ras rodu Cochliobolus carbonum. Phytopathology, 1992.
  18. ^ Smith, I.M. a kol., Cochliobolus carbonum Datové listy o karanténních škůdcích, 1992.
  19. ^ Gorlach, J. M., E. Van der Knaap a J. D. Walton, Klonování a cílené narušení MLG1, genu kódujícího dvě ze tří extracelulárních smíšených glukanáz z Cochliobolus carbonum. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie, 1998. 64 (2): str. 385-391.
  20. ^ Sweets, L. a S. Wright, Integrovaná ochrana proti škůdcům kukuřičné choroby. Extension publikace (MU), 2008.
  21. ^ Fries, R.E. a R.R. Nelson, Vliv extraktů ze stárnoucích listů kukuřice na pohlavní rozmnožování v Cochliobolus carbonum. Canadian Journal of Microbiology, 1972. 18 (2): str. 199-205.
  22. ^ Alcorn, J.L., Na rodech Cochliobolus a Pseudocochliobolus. Mycotaxon, 1983. 16 (2).
  23. ^ Tsuda, M., A. Ueyama a N. Nishihara, Pseudocochliobolus nisikadoi, dokonalý stav Helminthosporium coicis. Mycologia, 1977. 69: str. 1109-1120.
  24. ^ A b C d E F Manamgoda, D. a kol., Fylogenetické a taxonomické přehodnocení komplexu Bipolaris - Cochliobolus - Curvularia. Fungal Diversity, 2012. 56 (1): str. 131-144.
  25. ^ Sivanesan, A., The bitunicate ascomycetes and their anamorphs. 1984: Cramer.

externí odkazy