Caenocholax fenyesi - Caenocholax fenyesi - Wikipedia

Caenocholax fenyesi
Caenocholax fenyesi.jpg
Vědecká klasifikace Upravit
Království:Animalia
Kmen:Arthropoda
Třída:Insecta
Objednat:Strepsiptera
Rodina:Myrmecolacidae
Rod:Caenocholax
Druh:
C. fenyesi
Binomické jméno
Caenocholax fenyesi
Prorazit, 1909

Caenocholax fenyesi je druh parazitického hmyzu se zkroucenými křídly v pořadí Strepsiptera a rodina Myrmecolacidae.[1] Má sporadickou distribuci po Severní Americe, Střední Americe a Jižní Americe.[2] Chaenochlax brasiliensis (Oliveira a Kogan 1959) je jediný další pojmenovaný druh rodu.[1]

C. fenyesi zobrazuje heterotrofní heteronomii, kde muži a ženy zaujímají různé hostitele.[3][2] Ženy jsou endoparazity po celý svůj životní cyklus a parazitují na jejich členech Orthoptera, zatímco muži v larválním stádiu jsou endoparazity Solenopsis invicta, červený dovážený mravenec, a žijí volně jako dospělí.[3][1] Muži v Arizoně, Mexiku, Střední Americe a částech Jižní Ameriky provedli hostitelskou výměnu a parazitovali na domorodých mravencích úzce souvisejících s S. invicta.[1] Jsou vysoce virulentní ve svých dospělých hostitelích, ale ne ve svých larválních hostitelích kvůli pomalejší rychlosti růstu v larválních stádiích.[4]

Taxonomie

Poddruhy jsou kryptické a jsou morfologicky podobné, ale geneticky odlišné.[5] Tyto tři poddruhy patří k druhu Caenocholax fenyesi:[5]

Fylogeneze a genetická struktura

Fylogenetické vztahy jsou odvozeny na základě morfologie dospělých a konkrétních asociací hostitelů.[1] Kryptická rozmanitost a genetická divergence byly pozorovány velké vzdálenosti, což způsobilo účinek genetického zúžení.[4][3] Díky tomu vyhynutí C. fenyesi vysoce pravděpodobné, ale nové populace se mohou usadit, když spárené larvy úspěšně rozptýlí larvy na velké vzdálenosti.[3]

Rozdělení

C. fenyesi je distribuován po jižních Spojených státech, Střední Americe a Jižní Americe.[2] Celková distribuce ve Spojených státech zahrnuje Floridu, New Orleans, jižní a střední Louisianu, Mississippi, Gruzii, Arizonu, Alabamu a Texas.[2] V neotropikách se nacházejí v Cordobě v Mexiku; Tabasco, Mexiko; Peten, Guatemala; Metagalpa, Nikaragua; Kostarika; Panama; Ekvádor; Chile; Missiones, Argentina; Andros Island, Bahamy; a na Kubě.[2] Jedinci žijí v malém počtu v těsné blízkosti kvůli krátké délce života dospělého muže.[3]

Místo výskytu

Protože muži a ženy parazitují na různých hmyzích, jejich příslušná stanoviště závisí na preferencích hostitele a průsečíku stanoviště a rozsahu jejich různých hostitelů.[3][2] Samci jsou spolu s hostiteli mravenců na stanovištích pastvin méně běžní.[2] Není dost času na to, aby si muži vytvořili, založili a obsadili své vlastní jedinečné stanoviště.[2]

Místní rozptýlení umožňuje C. fenyesi přetrvávat na malém území.[3] Rozptýlení larev je však extrémně omezené, protože reprodukční samice musí záviset na novém hostiteli orthopteranů pro larvy.[3] Muži jsou závislí na novém hostiteli mravenců, kterého je těžké najít, protože mravenci obvykle zůstávají blízko svého hnízda[3]. Špatně rozvinutý let a krátká délka života také omezují šíření muži.[3] Celkově je rozptýlení mužských larev v prvním instaru extrémně omezené, protože dospělá a nymfová stádia mravenčího hostitele žijí ve stejném prostředí.[5]

Reprodukce a vývoj

Sexuální výběr v C. fenyesi dochází prostřednictvím smyslové vykořisťování.[6] Ženy nejsou vybíravé, pokud jde o kamarády, ale muži jsou vybíraví a nebudou projevovat žádný zájem o páření nebo páření, pokud žena v současné době nosí embrya v pokročilém stadiu vývoje.[6] Pokud muž neúspěšně stimuluje ženu během námluv, odmítne jej.[6] Hlava je jediná část na těle ženy, se kterou má muž během inseminace kontakt.[6]

Zobecněný životní cyklus

Ženy nemají fázi kukly v instaru.[4] Oocyty v ní volně plují hemolymfa a může produkovat až 750 000 embryí.[4] K oplodnění dochází pomocí hemocoelické inseminace a k reprodukci dochází pomocí hemocoelous viviparita.[4] Pohyblivé larvy prvního instaru se uvolňují otvorem plodového kanálu v cefalotoraxu samice.[3] Když muži najdou svého mravenčího hostitele, larvy prvního instaru procházejí hypermetamorfózou, prostupují kutikulou a líhnou do larev druhého instaru.[5][1]

Samci několikrát stékají a vyvíjejí se podle následujících fází:[4]

  1. Prepupa: Vyvíjí se prefrontální nervový systém a dále se vyvíjejí složité oči a křídla.
  2. Pupa: Křídla a genitálie dorůstají do plné velikosti.
  3. Subimago: Křídla zůstávají v pochvě.
  4. Imago: Kutikuly z prepupální, pupální a subimaginální fáze jsou vylučovány; křídla jsou plně nafouknutá a jsou vyvinuty letové svaly; sperma dospívá.

Po dosažení dospělosti se z hostitele vynoří samci a okamžitě začnou létat a hledat ženu, s níž se spojí.[5] Jejich dospělá délka života je obvykle několik hodin, ale může to být i několik dní.[2]

Páření

Ženy vysílají pohlavní hormony, aby přilákaly muže[6]. Muž během námluvy udeřil tarsi během pochodu na cephalothorax ženy, aby ji stimuloval[6]. Ke páření může dojít až minutu a několikrát, než muž začne hledat jinou ženu, se kterou by se měl spojit[6].

Parazitismus

Každý hostitel je obsazen jedním jednotlivcem.[1] Larvy prvního instaru samců musí dosáhnout kolonie mravenců, aby parazitovaly na larvách a kuklách, čehož je dosaženo cestováním s mravencem pást.[1] To jim dává hostitele s dostatečně dlouhou životností pro vývoj.[1] Jako koinobionts, hostitel C. fenyesi se po parazitování nadále vyvíjí.[7] Život hostitele se prodlužuje, aby umožnil dospělým mužům a samicím uvolnit larvy prvního instaru, když se vytvoří další generace larev hostitele.[5] Původním hostitelem byl černý mravenec (Solenopsis richteri) v MesoAmerica, který přešel na červeného dováženého mravence v jižních Spojených státech.[8]

Anatomie

Muži a ženy C. fenyesi jsou sexuálně dimorfní.[1] Existují čtyři larvální stádia, ale byly popsány pouze tři.[4][1] Larvální stádia jsou pojmenována jako sekundární a terciární stádia na základě morfologických charakteristik, ale nemusí to být nutně sekvence následující.[1] Endoparazitární larvální stadia prožívají apolýzu, ale ne ekdýzu.[1] Larvy prvního instaru jsou volně žijící, zatímco sekundární a terciární larvy jsou endoparazitické u mužů i žen.[1] Pohlaví jednotlivců lze určit v době, kdy dosáhnou fáze druhého instaru.[4] Ve stadiu třetího instaru mají muži tři páry prolegů a baňatou hlavu; zatímco ženy mají zaoblenou oblast „hlavy“ a zúžené břicho.[4] První čtyři břišní segmenty mají senzorické štětiny ve všech larválních stádiích.[1]

První instarové larvy

Funkce prvního instaru je najít vhodného hostitele.[4] Fyzické podmínky prostředí ovlivňují životnost v této fázi, takže je krátkodobá.[5] V této fázi mají jednotlivci skleratizovanou kutikulu a jsou hnědé a 70-80 um dlouhé, bez ocasních vláken.[4][1] Ventrální oblasti hlavy, hrudníku a břicha jsou zoubkované a hřbetní a boční povrchy jsou hlavně hladké.[4][1] Nohy jsou štíhlé a ostnaté a tarsi mají jednotlivé klouby, žádné drápy a ventrální úpravy, které připomínají lepicí podložky.[4][1]

Na hřbetní ploše hlavy jsou tři páry jamek.[1] Tam jsou tři ocelli Průměr 3-4 um; jeden lokalizovaný ventrálně a dva dorzálně / ventrálně.[1] Na středním předním okraji je zřetelná invaginace.[1] Antény jsou umístěny laterálně k ústům a vypadají plní, ale byly také popsány jako mající tři segmenty s dlouhou aristou na druhém segmentu.[1]

Každý segment hrudníku má ostnaté sternální sklerity, pár hřbetních jamek a ventrálně-laterální pár jamek.[1] Některá trny a ozubení se táhnou od okraje segmentu na ventrální straně[1]. Tarsi na nohách prothoraxu a mezotoraxu mají polštářky.[1] Metathorax má tři prstovité výstupky vpředu ke každé koxě.[1]

Břicho má 10 segmentů s krátkými špičatými výstupky na boční ploše a zoubky, trny a dva páry štětin štětin na ventrální ploše.[1] Segmenty 1-4 mají dvojici ventrálně-laterálních plochých trnů, které jsou dlouhé 4,5 um[1]. Každý ze segmentů 4–7 má na ventrálním posterierním okraji dvojici trnů o délce 0,5–1,5 um.[1] Segmenty 7-10 mají malé, široké zoubkování na zadní části hrudní kosti ventrálně.[1] Na segmentu 9 jsou dva páry štětinatě postranních / hřbetních štětin dlouhých 11 um a na segmentu 10 jeden pár ocasních vláken o délce 40 um, které se používají ke skákání.[1]

Sekundární larvy

Jednotlivci v této fázi mají velikost 200–350 um a jsou světle hnědí, se zaoblenou hlavou a membránovou kutikulou.[1] Existuje 13 diferencovaných segmentů, ale poslední dva segmenty jsou užší než ostatní.[1]

Terciární larvy

Tato fáze je podobná sekundární larvě, ale jedinci jsou mnohem větší při velikosti 600-700 um a hlava je méně zaoblená a podobná čepici se široce špičatým předním koncem.[1]

Dospělé ženy anatomie

Ženy jsou bezkřídlé, bez očí a nemají antény, ústa, nohy ani vnější genitálie.[7][6] Jsou relativně velké co do velikosti 1,5 - 3,9 mm.[9][7] Samice larev prvního instaru jsou dlouhé 0,89 mm.[9] Hlava samice je zakrnělá a je spojena se zmenšenými, nejasnými segmenty hrudníku.[6] Čelisti mají na vnitřní straně několik trnů.[9] Cefalothorax je 0,55 mm dlouhý a 0,43 mm široký, světle hnědý a leží naplocho na břiše hostitele a protahuje se přes břišní pleurity hostitele.[9] Otvor plodového kanálu je dlouhý 0,18 mm a široký 0,33 mm.[9] Druhý a třetí břišní segment mají genitální otvor.[9]

Anatomie dospělého muže

Velikost mužů se pohybuje od 1,5 do 6 mm.[7] Mají krátká přední křídla a velká, vějířovitá zadní křídla se sníženým žilkováním.[4][3] Oči mají 15-150 jedinců ommatidia oddělené mosty pokrytými mikrotrichie.[10][4] Náustky jsou čepelkovité čelisti a čelisti.[4] Muži mají nenápadný prothorax.[4] Přední a střední nohy nemají trochantery a tarsi mají 2-5 segmentů.[4] Na tarsi, holenní a stehenní kosti jsou trny na všech párech nohou a holenní a stehenní kosti jsou větší na třetím páru nohou.[1] The aedeagus je umístěn na devátém břišním segmentu a je přesahován desátým segmentem.[4]

Biologická kontrola u červeně dovážených mravenců (S. invicta)

C. fenyesi byl navržen jako potenciální agent pro biologická kontrola červeného dováženého mravence, S. invicta ve Spojených státech a Austrálii[9]. Když parazitoval na C. fenyesiČervení importovaní ohniví mravenci se vyšplhají na vysoké okouna a zaujmou pozici vlajícího vlajky a zůstanou v této poloze až do C. fenyesi vynoří se.[2]

S. invicta byl do Spojených států zaveden z Jižní Ameriky počátkem 20. století a od té doby rozšířil svůj sortiment na více než 129,5 milionu hektarů.[11] Chemické insekticidy se běžně používají k regulaci jejich populací, ale proto S. invicta nemá v Severní Americe žádné přirozené nepřátele, jedná se pouze o dočasné řešení a bylo navrženo mnoho agentů biologické kontroly.[11] Tento parazit ohnivých mravenců má však nízkou míru parazitování a v současné době je zapotřebí dalšího výzkumu, aby se zjistilo, zda C. fenyesi může být použit jako spolehlivá biokontrola S. invicta.[11]

Reference

  1. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s t u proti w X y z aa ab ac inzerát ae af ag Cook, J. L., Vinson, S. B., Gold, R. E. (1998). „Vývojová stadia Caenocholax fenyesi Pierce (Strepsiptera: Myrmecolacidae): Popisy a významy pro vyšší taxonomii Strepsiptera“. International Journal of Insect Morfhology and Embryology. 27: 21–26. doi:10.1016 / S0020-7322 (97) 00030-5.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  2. ^ A b C d E F G h i j Cook, J. L., Johnston, J. S., Gold, R. E., Vinson, S. B. (1997). „Rozšíření Caenocholax fenyesi (Strepsiptera: Myrmecolacidae) a stanoviště s největší pravděpodobností obsahují svého stylopizovaného hostitele, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae).“ Entomologie prostředí. 26 (6): 1258–1262. doi:10.1093 / ee / 26.6.1258.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  3. ^ A b C d E F G h i j k Hayward, A., Mcmahon, D. P., Kathirithamby, J. (2011). "Kryptická diverzita a specificita ženského hostitele u parazitoida, kde pohlaví využívají hostitele z různých řádů". Molekulární ekologie. 20 (7): 1508–1528. doi:10.1111 / j.1365-294X.2011.05010.x. PMID  21382110. S2CID  25161682.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  4. ^ A b C d E F G h i j k l m n Ó str q r s Kathirithamby, J. (2005). „Strepsiptera (Insecta) z Mexika - recenze“. Monografie. 12: 103–118.
  5. ^ A b C d E F G Kathirithamby, J. (2009). „Sdružení hostitel-parazitoid v Strepsiptera“. Každoroční přezkum entomologie. 54: 227–249. doi:10.1146 / annurev.ento.54.110807.090525. PMID  18817508.
  6. ^ A b C d E F Kathirithamby, J., Hrabar, M., Delgado, J. A., Collantes, F. (2015). „Nevybíráme, ani nejsme vybíraví: Reprodukční biologie Strepsiptera (Insecta)“. Biologický žurnál společnosti Linnean. 116: 221–238. doi:10.1111 / bij.12585.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  7. ^ A b C d Johnston, J. S., Ross, L. D., Beani, L., Hughes, D. P., Kathirithamby, J. (2004). "Drobné genomy a endoreduplikace u Strepsiptera". Molekulární biologie hmyzu. 13 (6): 581–585. doi:10.1111 / j.0962-1075.2004.00514.x. PMID  15606806. S2CID  30816756.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  8. ^ Kathirithamby, J., Hughes, D. P. (2002). „Caenocholax fenyesi (Strepsiptera: Myrmecolacidae) Parazitární v Camponotus planatus (Hymenoptera: Formicidae) v Mexiku: Je to původní hostitel?“. Annals of the Entomological Society of America. 95 (5): 558–563. doi:10.1603 / 0013-8746 (2002) 095 [0558: CFSMPI] 2.0.CO; 2.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  9. ^ A b C d E F G Kathirithamby, J., Johnston, J. S. (2004). „Objev po 94 letech nepolapitelné samice myrmekolacidů (Strepsiptera) a kryptických druhů Caenocholax fenyesi Pierce Sensu Lato“. Sborník: Biologické vědy. 271: S5 – S8. doi:10.1098 / rsbl.2003.0078. PMC  1809985. PMID  15101403.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  10. ^ Pohl, H., Beutel, R. G. (2005). "Fylogeneze Strepsiptera (Hexapoda)". Kladistika. 21 (4): 328–274. doi:10.1111 / j.1096-0031.2005.00074.x. S2CID  85267294.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)
  11. ^ A b C Williams, D. F., Porter, S., Pereira, R. M. (2003). "Biologická kontrola dovážených mravenců (Hymenoptera: Formicidae)". Americký entomolog. 49 (3): 150–163. doi:10.1093 / ae / 49.3.150.CS1 maint: více jmen: seznam autorů (odkaz)

Další čtení

externí odkazy