Bombus lapidarius - Bombus lapidarius
Čmelák červený | |
---|---|
![]() | |
Královna | |
![]() | |
Trubec | |
Vědecká klasifikace ![]() | |
Království: | Animalia |
Kmen: | Arthropoda |
Třída: | Insecta |
Objednat: | Blanokřídlí |
Rodina: | Apidae |
Rod: | Bombus |
Podrod: | Melanobombus |
Druh: | B. lapidarius |
Binomické jméno | |
Bombus lapidarius |
Bombus lapidarius je druh čmelák v podrodu Melanobombus. Obyčejně známý jako červenoocasý čmelák, B. lapidarius lze nalézt ve velké části střední Evropy. Tato společenská včela, známá pro své výrazné černé a červené tělo, je důležitá pro opylení.[2]
Taxonomie a fylogeneze
Čmelák červenoocasý je součástí řádu Blanokřídlí, rodina Apidae a rod Bombus, který zahrnuje mnoho druhů včetně Bombus genalis, Bombus angustus, a Bombus nobilis.[3]
Popis a identifikace




Červenoocasý čmelák se obvykle vyznačuje svým černým tělem s červenými znaky kolem břicha. Dělnice a královna vypadají podobně, až na to, že královna je mnohem větší než dělnické ženy. Muži mají obvykle červené i černé zbarvení spolu se žlutým pruhem kolem břicha a žlutými znaky na obličeji. Dále, B. lapidarius mají tendenci mít středně velký proboscis, což je významné v tom, že umožňuje, aby byl druh dobrým opylovačem.[4] Tyto včely obvykle netvoří rozsáhlé nebo složité kolonie.[5] Hnízda obvykle obsahují maximálně několik stovek včel.[6] Průměrná kolonie se skládá z přibližně 100 až 200 dělnice.[6]
Rozšíření a stanoviště
Bombus lapidarius se často vyskytuje v celém textu Evropa, počítaje v to Británie a Irsko stejně jako části Řecko,[7] Německo, Švédsko a Finsko.[8] Tento druh má obvykle poměrně širokou distribuci. Jak je popsáno v pást se mohou létat přes 1500 metrů, aby lépe sháněly jídlo. Obvykle se vyskytují v mírných oblastech. Dále se kolonie často nacházejí v otevřeném terénu.[5]
B. lapidarius hnízda byla nalezena na mnoha různých stanovištích, ale včely obvykle upřednostňují otevřený terén na rozdíl od více zalesněných krajin.[9]
Koloniální cyklus
Červenoocasí čmeláci se obvykle objevují v letních měsících červen, červenec a srpen.[10] Kolonie jsou iniciovány prostřednictvím královny, kde pracovníci a muži sledují role, aby kolonii prospívali. Ačkoli mezi královnou a zbytkem kolonie existuje hierarchie, nejeví se, že by existovala hierarchie mezi samotnými pracovníky.[11]
Chování
Dumat
Společenské včely, včetně Bombus lapidarius, jsou schopni produkovat velké množství tepla v důsledku kontrakce jejich hrudních letových svalů. Poté jsou schopni použít toto teplo, aby pomohli zahřát a inkubovat své potomstvo. To jim také umožňuje obecně regulovat teplotu hnízda.[12]
Námluvy chování
Samci čmeláka červeného sledují sexuální feromony přilákat ženy. Muži budou létat kolem a označovat skvrny feromonovými sloučeninami (Z) -9-hexadecenol a hexadecanal prostřednictvím svých labiální žláza. Tyto sekrety jsou vysoce druhově specifické, a proto pravděpodobně výrazně omezují mezidruhové páření. B. lapidarius obvykle létají a vylučují se nad korunami stromů, které jsou více ovlivňovány účinky větru a slunce. Aby byl tento druh účinný, musí obvykle vylučovat více feromonu než jiné druhy.[13] Dále byly tyto sloučeniny nalezeny ve stopových množstvích ve vzduchu kolem oblastí, které jednotlivci měli pachově značené.[14] Různé populace se liší v umístění (konkrétně jižní Itálie, Balkán a střední a východní Evropa) zaznamenali genetickou diferenciaci ve složení feromonů.[2]
Feromony
Chemikálie jsou z včel často emitovány cefalickou labiální žlázou, tzv feromony. B. lapidarius feromony jsou považovány za „prekopulační signály“ nebo se používají ve snaze přilákat kamarády. Tyto vylučované signály jsou druhově specifické.[15] Tyto feromony často kopíruje kukačka druhy, podrobněji popsané v podsekci parazita.[16] Zdá se, že čmeláci královny také vylučují feromony. Zdá se, že tyto feromony inhibují vývoj vaječníků u včel. Přestože stále není jasné, jaká je skutečná funkce královniných feromonů, vylučované feromony se chemicky zcela liší od dělníků.[17]
Přidělení pohlaví
Jelikož je čmelák rudoocasý členem řádu Hymenoptera, včela vykazuje zajímavou taktiku přidělování pohlaví. Studie naznačují, že dělníci řídí alokaci pohlaví, nikoli královnu.[18] Jako takový, Blanokřídlí jsou známí tím, že mají haploidní muže a diploidní ženy.[19]
Pásové vzory
B. lapidarius bylo shledáno jako poměrně dominantní druh při hledání potravy a bylo zjištěno, že cestuje až 1750 metrů, aby se sháněl po zdrojích, jako je Phacelia tenuifolia.[10] zdá se však, že jednotliví čmeláci se značně liší v ujeté vzdálenosti při hledání potravy. Ačkoli existují rozdíly v hledání potravy pro každou jednotlivou včelu i pro každý druh, studie to naznačují B. lapidarius jsou ochotni cestovat na velké vzdálenosti. Ve skutečnosti se zdá, že tyto včely mohou cestovat 11,5 kilometrů od svých hnízd.[10] Jedna studie intenzivně studovala chování při hledání potravy v B. lapidarius. V téměř neplodné, bez stromů povodí Německo, studie našla hnízda čmeláka červenoocasého a také dalších dvou Bombus druhy do sto metrů od sebe. Každý druh měl stejnou dostupnost zdrojů. Vědci označili pást včely, přičemž téměř 80% všech pást včel bylo nakonec označeno pro studium.[10] Bylo zjištěno, že doba shánění potravy byla největší v poloměru asi pět set metrů kolem hnízda, ale čas se snižoval, jak se vzdálenost zvětšovala za hranici pěti set metrů. Dále byla letová vzdálenost u různých jedinců velmi odlišná, což posilovalo myšlenku, že konkrétní včely jsou chovány pro konkrétní zaměstnání a že některé jsou dovednější než jiné. Kromě rozdílů mezi jednotlivými včelami byly zjištěny také rozdíly mezi druhy.[10] B. lapidariusNapříklad bylo zjištěno, že se obvykle shánějí kolem značky o poloměru pět set metrů, ale někteří jedinci se pohybovali mnohem dále než toto a dosahovali vzdálenosti až 1 500 metrů od hnízda. Dále čmelák s červeným ocasem vykazoval vysokou „věrnost patchů“, což naznačuje, že se jednotlivé včely pravděpodobně vrátí na konkrétní místo. Tento druh včely lze tedy volně popsat jako „hledač na velké vzdálenosti“, ale necestuje tak daleko jako nějaký jiný Bombus druh, takže je obvykle popisován jako mající střední vzdálenost při hledání potravy. Studie dále poznamenala, že velikost těla se zdála být faktorem toho, jak daleko by včela mohla být ochotná cestovat, a dospěla k závěru, že chápání vzdálenosti k hledání potravy se bude u jednotlivých druhů nejvíce lišit, a proto se zdá, že vzdálenost k hledání potravy je popsána na úrovni druhů.[10]
Muži a dělníci
Bylo zjištěno, že muži cestují mnohem více než dělníci.[20] Toto chování může pomoci vést k větší genetické variabilitě, protože populace se zdají být různorodé a vyhýbat se příbuzenské plemenitbě. Pracovníci mají ve srovnání tendenci zůstat blíže k hnízdě. Pracovníci jsou často investováni do budování buněk v hnízdě.[11] Dále B. lapidarius Zdá se, že pracovníci mezi sebou nemají hierarchii, která se liší od mnoha jiných druhů. Pracovníci obvykle vytvářejí buňky, zatímco královna prosazuje svou nadvládu nad každou vaječnou buňkou. Nicméně, jak B. lapidarius dělníci často jedí královnina vejce, jak je popsáno v podsekci parazitů, což snižuje dominanci královny nad jejími dělníky. Dále bylo zjištěno, že pracovníci, kteří jsou agresivnější, mají pravděpodobně i vaječníky.[11]
Strava
Červenoocasí čmeláci obvykle jedí pyl a nektar.[13] Dělníci se někdy pokusí sníst vejce, která královna položila.[11] Královna se vynasnaží zabránit tomu, aby se to stalo, ale dělníci jsou v tomto pokusu často úspěšní. Ačkoli se královna nepokoušela zranit nebo zranit pracovníky zapojené do této činnosti, vyhrožuje jim dolní čelistí nebo pracovníky někdy udeří hlavou.[11] Ačkoli to není dobře pochopeno, poskytuje to zajímavou otázku pro další studium.
Dále se zjistilo, že včely se pohybují mezi konkrétními druhy květin, ale ignorují jiné druhy, které by mohly být stejně prospěšné. Jedna studie ukázala, že tyto včely zůstanou u konkrétního květu nebo zdroje potravy déle se zvýšeným množstvím nektaru. čas na žádném konkrétním květu se však nezměnil s různými úrovněmi pylu.[21]
Interakce s jinými druhy
Paraziti
Bombus lapidarius často zkušenosti paraziti, včetně různých druhů z Psithyrus podrod, který se pokouší uzurpovat si své hnízdo.[15] U všech druhů čmeláků v kukačkách chybí dělnická kasta - místo toho včelí královna kukačka napadne hnízdo hostitelského druhu a položí tam vajíčka. Tyto kukačkové včely využívají různé mechanismy prostřednictvím systémů chemického rozpoznávání, včetně mimikry a odpor, napadnout B. lapidarius hnízda. Napodobováním jak fyzických vlastností, tak chemických sekrecí se kukačky vyvinuly tak, aby napodobovaly B. lapidarius zejména druhy. Druhy se typicky vyhýbají parazitismu v kukačkách emitováním komplexních uhlovodíků.[15] Tyto uhlovodíky se navzájem rozpoznávají, jako je čmelák. Kukačky je však mohou kopírovat uhlovodíky aby se představili v hostitelské kolonii. Pokud však kukačky neodpovídají B. lapidarius těmito způsoby lze parazitismus stále dosáhnout odpuzováním. Kukačky mohou produkovat odpuzující prostředky, což parazitickým druhům opět umožňuje přežít ve skupině. Hostitelé buď vychovávají tyto kukačky jako své vlastní, nebo kukačky napadají a stávají se součástí B. lapidarius kolonie. Občas, Psithyrus královny jedí B. lapidarius vajíčka, pokud její vlastní plod začíná být nutričně nedostatečný.[15]
Mutualismus
Čmeláci jsou velmi důležití pro opylování mnoha různých druhů květin a plodin.[22] Dále, B. lapidarius Bylo zjištěno, že se pasou a opylují při vyšších teplotách než ostatní Bombus druh.[23] To je důležité pro pochopení toho, kdy a kde s největší pravděpodobností dojde k opylování.
Lidský význam
Žihadla
Tento druh je druh čmeláka, a proto má schopnost bodat.[2]
Zemědělství
Tato včela je velmi důležitou součástí opylování. Pro mnoho druhů rostlin, jako jsou druhy Viscaria, pouze včely a motýli mají proboscidy dostatečně dlouhé na to, aby mohli účinně opylovat[24] Například studie ukazují B. lapidarius byl početnější a měl vyšší hustotu krmení než jiné studované druhy.[24] Dále, Bombus lapidarius je důležitý při opylování mnoha dalších druhů, včetně Centaurea scabiosa.[25] Studie to však zjistila Apis mellifera podílel se také na opylování tohoto druhu, B. lapidarius výrazně převyšuje Apis co do počtu a důležitosti při opylování a dalších druhů včel. Ačkoli byla původně přitahována květinami barvou, vůně je to, co pohání pozornost, když se včely blíží ke květinám. bylo navrženo, že někteří jedinci jsou schopni lépe interpretovat rozdíly v vůni v květinách než ostatní.[25] Bylo navrženo, že tyto rozdíly ve schopnostech se vyvíjely evolučně, protože různé typy včel si v kolonii vyvinuly specifické role. To, jak dlouho včela zůstává na konkrétní květině, se zdá být spojeno s chováním, protože se zdálo, že včely předpokládají nízkou pylovou odměnu, a to navzdory zvýšené hladině pylu v experimentech.[26] Množství pylu přeneseného při návštěvě z B. lapidarius byl ovlivněn pouze množstvím pylu v květu, na kterém se jedinec nacházel. Dále se ukázalo, že rozdíly v délce návštěv různých květů souvisely s rozdíly v rychlosti shánění potravy, nikoli s rozdíly v tom, jak dobře včela dokázala odstranit nektar.[26] Včely se obvykle pasou ve skvrnách, ale nevykazují žádnou jasnou směrovost při hledání potravy. Dále opylující včely obvykle navštěvují nejbližší sousední rostliny, takže tok genů mezi rostlinami má tendenci být docela omezený.[27] Další experimenty také ukázaly, že velikost těla je důležitým faktorem při opylování čmeláků. Zdá se, že velikost ovlivňuje, jak často bude včela navštěvovat květiny, a také to, jak dobře může včela opylovat. Zdá se, že menší včely opylují efektivněji než větší včely. Přesto se nezdá, že by existovala korelace mezi velikostí květinového displeje a velikostí těla. Proto bylo navrženo, aby čmeláci všech různých velikostí reagovali stejným způsobem na velikost květinového displeje.[28]
Stav ochrany
Červenoocasí čmeláci patří k nejběžnějším a nejuznávanějším čmelákům Střední Evropa, ale vzácnější druhy mají podobný vzhled, jako např Bombus ruderarius.
Tento druh je rozšířen po celém Irsku, i když některé důkazy naznačují, že tento druh v zemědělských pastvinách klesá.[29] Je to považováno Blízko ohrožení v Irsku.[30]
Dále bylo navrženo, aby různé druhy čmeláků rozuměly svému okolí podle různých měřítek. To vede k důležitým důsledkům pro ochranu - rozdíly v působení druhů jsou významné při porozumění rozsahu zdrojů a rozdílům v oblastech, kde se pást. Pochopení těchto pojmů je v úsilí o zachování zásadní, aby pomohlo vytvořit prostředí, které je dobré pro mnoho různých druhů včel.[31] Tyto včely jsou tedy pro zemědělství velmi důležité, protože jsou tak důležité při opylování. Proto zachování B. lapidarius je důležité pochopit.
Reference
- ^ Zpráva ITIS
- ^ A b C Lecocq, Thomas (prosinec 2013). „Vůně rozpadu: fylogeneze a rozdíly v reprodukčních vlastnostech u čmeláka červenoocasého („ Bombus lapidarius “)“. BMC Evoluční biologie. 13 (263): 263. doi:10.1186/1471-2148-13-263. PMC 4219352. PMID 24295171.
- ^ „Stránka standardního hlášení ITIS: Bombus lapidarius“. www.itis.gov. Citováno 2015-10-22.
- ^ Jennerson, Ola (listopad 1993). "Četnost návštěv květů hmyzu a produkce semen ve vztahu k velikosti náplasti Viscara vulgaris (Caryophyllaceae) ". OIKOS. 68 (2): 283–292. doi:10.2307/3544841. JSTOR 3544841.
- ^ A b Svensson, Birgitta (únor 2000). „Stanoviště preferencí hnízdících čmeláků (Hymenoptera: Apidae) v zemědělské krajině“. 77 (3). Citovat deník vyžaduje
| deník =
(Pomoc) - ^ A b Schultze-Motel, P (leden 1991). "Tepelné ztráty a termoregulace v hnízdě čmeláka Bombus Lapidarius (Hymenoptera, Apidae)". Thermochimica Acta. 193: 57–66. doi:10.1016 / 0040-6031 (91) 80174-h.
- ^ Anagnostopoulos, Ioannis Th. (2005). „Fauna čmeláků v Řecku: Seznam anotovaných druhů včetně nových záznamů pro Řecko (Hymenoptera: Apidae, Bombini)“ (PDF). Linzer Biologische Beiträge. 37 (2): 1013–1026.
- ^ Martin, Stephen (květen 2010). „Hostitelští sociální sociální paraziti (Psithyrus) naznačují systém chemického rozpoznávání u čmeláků.“ Journal of Chemical Ecology. 36 (8): 855–863. doi:10.1007 / s10886-010-9805-3. PMID 20509042.
- ^ Schultze-Motel, P. (leden 1991). „Tepelné ztráty a termoregulace v hnízdě čmeláka Bombus lapidarius (Hymenoptera, Apidae)“. Thermochimica Acta. 193: 57–66. doi:10.1016 / 0040-6031 (91) 80174-h.
- ^ A b C d E F Walther-Hellwig, K. (2000). "Shánět stanoviště a shánět vzdálenosti čmeláků, Bombus spp. (Hym., Apidae), v zemědělské krajině". Journal of Applied Entomology. 124 (7–8): 299–306. doi:10.1046 / j.1439-0418.2000.00484.x.
- ^ A b C d E Zdarma, J. B. (1969). „Chování vajec jedlých Bombus lapidarius L.“. Chování. 35 (3): 313–317. doi:10.1163 / 156853969x00288.
- ^ Schultze-Motel, P (1994). „Korelace generování zvuku a toku metabolického tepla v čmelákovi Bombus Lapidarius“. Journal of Experimental Biology. 187: 315.
- ^ A b Ayasse, M (leden 2001). "Páření a chemická komunikace v řádu hymenoptera". Každoroční přezkum entomologie. 46: 31–78. doi:10.1146 / annurev.ento.46.1.31. PMID 11112163.
- ^ Bergman, Peter (květen 1997). "Značení vůně, původ vůně a druhová specifičnost v mužském předčasném chování dvou skandinávských čmeláků". Journal of Chemical Ecology. 23 (5): 1235–1251. doi:10.1023 / b: joec.0000006461.69512.33.
- ^ A b C d Martin, Stephen (srpen 2010). „Hostitelé specifických sociálních parazitů (Psithyrus) označují systém chemického rozpoznávání u čmeláků“. Journal of Chemical Ecology. 36 (8): 855–863. doi:10.1007 / s10886-010-9805-3. PMID 20509042.
- ^ Bergman, Peter (září 1996). "Labiální žláza označující sekreci u mužů dvou druhů skandinávských kukačkých čmeláků (rod Psithyrus)". Chemoekologie. 7 (3): 140–145. doi:10.1007 / bf01245966.
- ^ Čahlíková, Lucie (únor 2004). "Sekrece žláz s exokrinní funkcí u Virgin Queen of Five Bumblebee Species (Hymenoptera: Apidae, Bombini)". Zeitschrift für Naturforschung C. 59 (7–8): 582–589. doi:10.1515 / znc-2004-7-824. PMID 15813384.
- ^ Chapuis, Michel (květen 1999). „Testování výběru kin s údaji o alokaci pohlaví u eusociálních blanokřídlých“. Dědičnost. 82 (5): 473–478. doi:10.1038 / sj.hdy.6885340. PMID 10383666.
- ^ Cook, James (červenec 1995). "Určení pohlaví a biologie populace v blanokřídlých". Trendy v ekologii a evoluci. 10 (7): 281–286. doi:10.1016 / s0169-5347 (00) 89095-3.
- ^ Vlk, Stephan (leden 2012). "Prostorová a časová dynamika mužské efektivní velikosti populace u čmeláků (Hymenoptera: Apidae)". Ekologie populace. 54 (1): 115–124. doi:10.1007 / s10144-011-0285-2.
- ^ Cresswell, James (1999). „Vliv dostupnosti nektaru a pylu na přenos pylu jednotlivými květy řepky olejné (Brassica napus) při opylování čmeláky (Bombus lapidarius).“ Journal of Ecology. 87 (4): 670–677. doi:10.1046 / j.1365-2745.1999.00385.x.
- ^ Knight, M (duben 2005). "Mezidruhové srovnání rozsahu shánění potravy a hustoty hnízd čtyř druhů čmeláků (Bombus)". Molekulární ekologie. 14 (6): 1811–1820. doi:10.1111 / j.1365-294x.2005.02540.x. PMID 15836652.
- ^ Corbet, Sarah (1993). "Teplota a opylovací aktivita sociálních včel". Ekologická entomologie. 18: 17–30. doi:10.1111 / j.1365-2311.1993.tb01075.x.
- ^ A b Jennersten, Ola (listopad 1993). "Frekvence návštěv květů hmyzu a produkce semen ve vztahu k velikosti náplastí Viscaria vulgaris (Caryophyllaceae)". OIKOS. 68 (2): 283–292. doi:10.2307/3544841. JSTOR 3544841.
- ^ A b Lack, Andrew (listopad 1976). „Soutěž pro opylovače a evoluce na Kentauru“. Nový fytolog. 77 (3): 787–792. doi:10.1111 / j.1469-8137.1976.tb04675.x.
- ^ A b Cresswell, James (1999). „Vliv dostupnosti nektaru a pylu na přenos pylu jednotlivými květy řepky olejné (Brassica napus) při opylování čmeláky (Bombus lapidarius).“ Journal of Ecology. 87 (4): 670–677. doi:10.1046 / j.1365-2745.1999.00385.x.
- ^ Rasmussen, I (únor 1992). „Tok genů odvozený z rozptýlení semen a chování opylovače ve srovnání s DNA analýzou variací restrikčních míst v nerovnoměrné populaci Lotus corniculatus L.“. Ekologie. 89 (2): 277–283. Bibcode:1992Ocol..89..277R. doi:10.1007 / bf00317228. PMID 28312883.
- ^ Stout, Jane Catherine (listopad 1999). „Záleží na velikosti? Chování čmeláka a opylování Cytisus scoparius L. (Fabaceae)“. Apidologie. 31: 129–139. doi:10.1051 / apido: 2000111.
- ^ http://www.npws.ie/en/media/NPWS/Publications/Redlists/Media,4860,en.pdf[trvalý mrtvý odkaz ]
- ^ Fitzpatrick, U., T.E. Murray, A. Byrne, R.J. Paxton & M.J.F. Brown (2006) Regionální červený seznam irských včel. Zpráva národním parkům a divočině (Irsko) a službě pro životní prostředí a dědictví (Severní Irsko).
- ^ Westphal, Catrin (srpen 2006). „Čmeláci zažívají krajinu v různých prostorových měřítcích: možné důsledky pro soužití“. Ekologie. 149 (2): 289–300. Bibcode:2006Ocol.149..289W. doi:10.1007 / s00442-006-0448-6. PMID 16758219.
- Leisering, Horst; Michael Lohmann (1998). Großer Naturführer ve Farbe (Skvělý barevný průvodce přírodou) (v němčině). Kompaktní Verlag, Mnichov. ISBN 978-3-8174-5229-3.
![]() | Wikimedia Commons má média související s Bombus lapidarius. |